Научная электронная библиотека
Монографии, изданные в издательстве Российской Академии Естествознания
4.1. Экология сообществ: понятие о биоценозе, биогеоценозе; механизмы устойчивости (гомеостаз и экологическая сукцессия), основные формы межвидовых связей в экосистемах
Синэкология (от греч. syn – вместе), или экология сообществ (биоценология), изучает ассоциации популяций разных видов растений, животных и микроорганизмов, образующих биоценозы (сообщества), их пути формирования, развитие, структуру и динамику, взаимодействие с факторами среды.
Под биотическим сообществом экосистемы понимается биоценоз, представляющий собой население биотопа – места жизни биоценоза.
Биоценоз – совокупность популяций различных видов растений, животных микроорганизмов, населяющих определенный биотоп. Термин введен немецким биологом К. Мебиусом (1877). Любой биоценоз развивается на неорганическом субстрате (биотопе), который характеризуется определенным сочетанием абиотических параметров. Особую роль в биоценозе играет биологический круговорот, в котором принимают участие продуценты, консументы и редуценты. Все компоненты биоценоза тесно взаимосвязаны. Различают два основных типа биоценозов: естественный и антропогенный (агробиоценоз), причем первый тип – это биотическое сообщество, в функционировании которого отсутствует влияние деятельности человека. Функционируя в непрерывном единстве, биоценоз и биотоп образуют биогеоценоз, или экосистему. Границы биоценоза совпадают с границами биотопа, т.е. и с границами экосистемы.
Основу возникновения и существования биоценозов представляют взаимоотношения организмов и их разнообразные связи, которые невероятно сложны (рис. 12). В первую очередь это внутривидовые связи, межвидовые отношения всех типов и трофические связи. В биоценозе организмы связаны также топическими, форическими и фабрическими отношениями.
Рис. 12. Составные части биоценоза
Наиболее крупные сообщества, характеризующиеся определенным типом растительности и климатом, называются биомы, если речь идет об одном континенте, или типы биомов. Биоценозы, созданные человеком, называются агроценозами.
Биогеоценоз – это совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы, горной породы, растительности, животного мира и мира микроорганизмов, почвы и гидрологических условий), имеющих свою специфику взаимодействия этих слагаемых ее компонентов и определенный тип обмена веществами и энергией между собой и другими явлениями природы и представляющая собой внутренне противоречивое единство, находящееся в постоянном движении, развитии» (В.Н. Сукачев, 1964).
Сообщество – это система взаимодействующих, дифференцированных по экологическим нишам, часто конкурирующих друг с другом видов, виды, входящие в состав одного и того же сообщества, эволюционировали в направлении дифференциации ниш (по Р. Уиткеру, 1980). Выделяют сообщества растений (фитоценоз), животных (зооценоз) и микроорганизмов (микробиоценоз). Часто термин «сообщество» употребляется как синоним биоценоза. В экологии выделят различные типы сообществ: естественное, пионерное, стабильное и др.
Для существования сообщества важна не только величина численности организмов, но еще важнее видовое разнообразие, которое является основой биологического разнообразия в живой природе. Согласно конвенции о биологическом разнообразии Конференции ООН по окружающей среде и развитию (Рио-де-Жанейро, 1992), под биоразнообразием понимается разнообразие в рамках вида, между видами и разнообразие экосистем. Разнообразие в рамках вида является основой стабильности в развитии популяций, разнообразие между видами и, следовательно, популяциями – основа существования биоценоза, как основной части экосистемы.
Видовая структура биоценоза характеризуется видовым разнообразием и количественным соотношением видов, зависящих от ряда лимитирующих факторов, главные из которых – температура, влажность и недостаток пищевых ресурсов. Поэтому биоценозы экосистем тундры, пустынь и высокогорий бедны видами, а богаты видами тропические леса. Богатство видового состава биоценоза определяется либо относительным, либо абсолютным числом видов и зависит от его возраста: молодые – бедны видами по сравнению со зрелыми, климаксными сообществами.
Видовое разнообразие – это число видов в данном сообществе или регионе. Оно является одной из качественных и количественных характеристик устойчивости экосистемы и взаимосвязано с разнообразием условий среды обитания. Чем больше организмов найдут в данном биотопе подходящих для себя условий по экологическим требованиям, тем больше видов в нем поселится.
Наиболее благоприятные условия для существования множества видов – в переходных зонах между сообществами, которые называют экотонами, а тенденцию к увеличению здесь видового разнообразия называют краевым эффектом. Экотон (например, лесная «опушка») богат видами потому, что они попадают сюда из всех приграничных сообществ, но, кроме того, он может содержать и свои характерные только для него виды. Виды, которые преобладают по численности, называют доминантными. Среди них есть такие, без которых другие виды существовать не могут. Их называют эдификаторами (лат. – строители). Они определяют микросреду сообщества, и их удаление грозит полным разрушением биоценоза – ель, сосна, кедр, ковыль и др.
«Второстепенные» виды – малочисленные и даже редкие – тоже очень важны в сообществе. Многие виды по своей природе являются редкими, но это вовсе не означает, что им грозит вымирание. Угроза вымирания появляется тогда, когда виды становятся редкими в результате человеческой деятельности. Преобладание редких видов – это гарантия устойчивого развития сообществ. В наиболее богатых биоценозах практически все виды малочисленны, но чем бедней видовой состав, тем больше видов доминантов (могут быть «вспышки» численности отдельных доминантов).
Есть виды, которые в поддержании биоразнообразия играют ключевую роль. Например, хищники поддерживают на стабильном уровне численность одной из популяций, тем самым, давая возможность выживать и существовать другим популяциям. Такие виды и называют ключевыми видами. Если вымрут ключевые виды, то подобная участь ждет и многие другие.
В природе биоценозы бывают разного масштаба. Это, например, биоценоз моховой кочки, разрушающегося пня, луга, пруда, болота, леса. Существуют рукотворные биоценозы – аквариум, террариум, теплица, оранжерея.
Пространственная структура биоценоза
Виды в биоценозе образуют определенную пространственную структуру, особенно в его растительной части – фитоценозе. Прежде всего, это вертикальное ярусное строение в лесах умеренного и тропического поясов. В широколиственных лесах выделяют до шести ярусов: первый – деревья первой величины (дуб); второй – деревья второй величины (рябина, груша); третий – подлесок кустарниковый (жимолость); четвертый – состоит из высоких трав; пятый и шестой, соответственно, – из более низких трав. Ярусность позволяет растениям более полно использовать световой поток – в верхних ярусах светолюбивые, в нижних – теневыносливые и на самом низу – тенелюбивые растения. Ярусность выражена и в травянистых сообществах.
В пространственной структуре биоценоза наблюдается также мозаичность – изменение растительности и животного мира по площади. Она зависит от разнообразия видов, от изменчивости ландшафтных условий, а также от вырубки лесов человеком (на вырубках формируется новое сообщество).
Основные формы межвидовых связей в экосистемах
Нейтрализм – это такая форма биотических взаимоотношений, когда сожительство двух видов на одной территории не влечет за собой ни положительных, ни отрицательных последствий для них. В этом случае виды не связаны непосредственно и даже не контактируют между собой (белки и лоси). Отношения нейтрализма характерны для богатых вида- ми сообществ.
Аменсализм – это такие биотические взаимоотношения, при которых происходит торможение роста одного вида (аменсала) продуктами выделения другого. Эти отношения обычно относят к прямой конкуренции и называют антибиозом. Например, аллелопатия у растений, применяющих различные ядовитые вещества в борьбе с конкурентами за ресурсы.
Хищничество и паразитизм. Хищниками называют животных, питающихся другими животными. Для них характерно охотничье поведение. Однако деятельность насекомоядных хищников является простым «собирательством» добычи подобно пастьбе травоядных животных.
Паразитизм (греч. parasitos – нахлебник) – форма взаимоотношений двух организмов, один из которых (паразит) использует другого (хозяина) в качестве источника пищи и среды обитания, причиняя ему вред, но не вызывая немедленной гибели.
Паразиты подразделяются на облигатные (обязательные), которые не могут завершить свой жизненный цикл без хозяина, и факультативные, паразитирующие лишь при определенных условиях среды. Факультативным паразитом является, например, круглый червь – кишечная угрица, которая обитает в почве как свободноживущий организм, а при неблагоприятных условиях переходит к паразитическому образу жизни в тонкой кишке человека.
В зависимости от степени связи с хозяином различают временных и постоянных паразитов. Временные паразиты нападают на хозяина только для питания, например кровососущие комары, клещи и др. Постоянные паразиты обитают в организме хозяина большую часть жизни. Постоянные паразиты могут в течение всего жизненного цикла использовать только одного хозяина, как, например, аскарида человеческая; или для осуществления последовательных стадий развития переходить от одного хозяина к другому (бычий цепень, печеночный сосальщик и др.).
В связи с местом обитания выделяю эктопаразитов, обитающих на поверхности тела хозяина (клещ, чесоточный зудень), и эндопаразитов, живущих во внутренних полостях (аскарида, острица), тканях (личинки цепней) и клетках хозяина (малярийный плазмодий).
В жизненном цикле паразитов часто встречается смена хозяев. Хозяин, в организме которого обитает половозрелая стадия паразита, размножающаяся половым путем, называется окончательным. Хозяин, в организме которого паразит размножается бесполым путем, или партеногенетически, называется промежуточным.
Симбиоз (греч. sin – вместе и bios – жизнь) – форма межвидовых взаимодействий, при которых оба партнера (или один из них) получают от совместного существования определенную пользу. Симбиотические отношения в природе представлены самыми разнообразными формами, из которых наиболее распространены комменсализм, протокооперация и мутуализм.
Комменсализм (лат. com – вместе и mensa – стол, трапеза) – тип взаимоотношений, при котором один из двух обитающих вместе видов извлекает пользу из совместного существования, не причиняя вреда другому. Примером комменсализма могут служить взаимоотношения рыб-лоцманов и крупных морских хищников (акул, дельфинов). Сопровождая их, лоцманы получают защиту от врагов и остатки пищи хищника (нахлебничество). К нахлебничеству можно также отнести поедание гиенами недоеденной львами добычи. Одной из форм комменсализма является квартиранство, когда один вид использует в качестве убежища места обитания (жилища) или организмы другого вида. Рыба горчак, например, откладывает икру в мантийную полость двустворчатых моллюсков-беззубок. Мальки рыб прячутся под зонтиками крупных медуз, а взрослые рыбы подолгу держатся между длинными иглами морских ежей. Квартиранты нередко питаются остатками пищи и экскрементами хозяина, как, например, амеба, обитающая в ротовой полости человека, или беспозвоночные животные-сапрофаги, поселяющиеся в норах млекопитающих и гнездах птиц.
Протокооперация – совместное существование, выгодное обоим видам, но не обязательное для них. Классическим примером этой формы симбиоза служит поселение одиночного кораллового полипа на пустой раковине моллюска. Раковину в качестве убежища может также использовать рак-отшельник, который прячет в ней свое мягкое брюшко. Передвигаясь по дну, рак облегчает актиниям ловлю добычи, часть которой падает на дно и поедается им.
Мутуализм (лат. mutus – взаимный) – форма взаимодействия между организмами, приносящая выгоду обоим партнерам, которые не могут жить самостоятельно. Типичный пример мутуализма – отношения термитов и обитающих в их кишечнике жгутиковых простейших. Термиты не способны ферментировать целлюлозу, в то время как жгутиконосцы вырабатывают ферменты, переводящие ее в сахара, которые легко усваиваются термитами. Сами же жгутиковые пользуются благоприятными условиями среды кишечника и питаются содержащейся в нем пищей. Сходным образом для переваривания клетчатки копытные млекопитающие используют ферменты, обитающих в их желудке и кишечнике мутуалистических микроорганизмов. Другим примером мутуализма могут служить взаимоотношения между бобовыми растениями и азотофиксирующими бактериями, образующими на корнях растений клубеньки. При этом клубеньковые бактерии ассимилируют из воздуха молекулярный азот, переводя его в соединения, усваиваемые растениями, которые, в свою очередь, обеспечивают бактерии питательными веществами.