Научная электронная библиотека

Монографии, изданные в издательстве Российской Академии Естествознания

РАСТИТЕЛЬНЫЕ СУКЦЕССИИ НА ПРИРОДНО-ТЕХНОГЕННЫХ ЛАНДШАФТАХ ЗАПАДНОЙ ЯКУТИИ И ИХ ОПТИМИЗАЦИЯ

Миронова С. И.,

3.4. Растительность природных ландшафтов

Исследование растительности Западной Якутии можно подразделить на 3 этапа:

Первый этап – с середины XIX века до 60-х годов XX в., когда появились первые сведения о флоре территории в работах Р.К. Маака, А.П. Павловского, Г.А. Майделя и других (Растительность…, 1962). Более интенсивное исследование региона началось в период организации почвенно-ботанических экспедиций Переселенческого управления Министерства земледелия СССР и оно связано с работами В.П. Дробова и Г.И. Доленко. После Великой Октябрьской социалистической революции данные о флоре и растительность региона встречаются в статьях Р.И. Аболина (1929), Т.А. Работнова (1935, 1938) и других.

Второй этап связан с геоботаническими исследованиями комплексных экспедиций Академии наук СССР в бассейне р. Вилюй 1956–1958 годов, в результате которых была издана монография «Растительность бассейна реки Вилюя» в 1962 г. (авторы Т.Ф. Галактионова, Л.А. Добрецова, А.А. Пермякова, В.М. Усанова под редакией И.П. Щербакова). В работе приводятся довольно подробные описания растительного покрова есов, лугов, аласной растительности, кустаников, болот, степей и тукуланов бассейна. Авторами описывается флора региона, включающая около 900 видов. Этот труд и в настоящее время остается настольной книгой имсследователей Вилюйского региона.

Третий этап начинается с 1990-х годов, когда возобновились изучения растительности региона, что связано в первую очередь с созданием в 1993 г. Института прикладной экологии Севера и его компексными исследованиями в целях оценки современного состояния природной среды бассейна р. Вилюй в условиях интенсивного развития промышленности, в частности алмазодобывающей. В это время отмечается массированное техногенное воздействие на природную среду Западной Якутии связанное, прежде всего, с деятельностью алмазодобывающего комплекса (Проблемы экологической…, 2008). С открытием крупных месторождений алмазов началось формирование сложной структуры алмазодобывающей промышленности со строительством крупных городов и населенных пунктов, каскада ГЭС на р. Вилюй, автодорог, ЛЭП и т.д.

В 1980–1990-х годах экологическое состояние территорий и речных бассейнов, нарушенных горнодобывающими предприятиями, изменилось настолько резко и отчетливо, что начались массовые протесты населения и общественности, стали поступать тревожные сообщения об ухудшении состояния природной среды от местных экологических служб. Первой крупной работой ИПЭС ЯНЦ СО РАН совместно с другими научными учреждениями республики, стали исследования, выполненные Вилюйской комплексной экологической экспедицией, целью которой было получение достоверных данных об экологическом состоянии территории и разработка системы мер по реабилитации территории, и ее экологического оздоровления. Экспедиция дала толчок следующим исследования как естественных, так и техногенных экосистем (Экология реки Вилюй, 1992, 1993, 1996 и другие).

Комплексные экологические исследования на территории Вилюйского бассейна показали ощутимые для природной среды нарушения, в том числе и растительного покрова. А растительность, как часть экосистемы, играет огромную роль при оценке природной среды и как тонкий индикатор экологических нарушений наглядно без больших затрат показывает степень воздействия и динамику восстановления экосистемы.

Естественная растительность Западной Якутии представляет Восточно-Сибирскую подобласть светлохвойных лесов Евроазиатской хвойной лесной области, занимающую часть территории якутской флористической провинции с лиственницами Гмелина и Каяндера (Шелудякова,1960).

Доминирующей формацией являются лиственничные леса – самая крупная формация в регионе, как по разнообразию, так и по занимаемой площади. К ней относятся группы типов по влажности почв от сравнительно сухих (лишайниково-толокнянковых) до заболоченных моховых (сфагновых) с наибольшим распространением брусничных и багульниково-голубично-моховых типов (Растительность..., 1962). Леса подразделяются на 2 зоны: северотаежная и среднетаежная, граница которых совпадает приблизительно с 65-й параллелью, поднимаясь несколько к северу вблизи долины р. Лены.

Также исследователями было проведено геоботаническое районирование территории. В северо-таежной подзоне ими выделено 5 геоботанических районов (Растительность…, 1962):

1 – район северо-таежных лиственничных лесов на траппах;

2 – район северо-таежных елово-лиственничных редкостойных голубично-мохово-лишайниковых лесов;

3 – район северо-таежных елово-лиственничных лесов в комплексе с заболоченными лесными рединами и мохово-кустарниковыми болотами;

4 – район заболоченных мохово-кустарничковых ерников;

5 – район восточный приленский северо-таежных листвнничных лесов в сочетании с моховыми болотами и сосново-лиственничными лесами на песках;

Подзона средней тайги подразделена на 6 районов:

6 – район средне-таежных сосново-лиственничных лесов траппового ландшафта;

7 – район сосново-лиственничных лесов мелкодолинного ландшафта;

8 – район средне-таежных лиственничных и елово-лиственничных лесов в сочетании с приозерными луговыми (аласами);

9 – район пойменных лугов, ивовых зарослей и елово-лиственничных лесов на современном аллювии долин рек;

10 – район сосновых лесов, озер и болот в сочетании с изреженной растительностью незакрепленных развеваемых песков;

11 – район приленский средне-таежных смешанных лиственничных, еловых и березовых лесов в сочетании с зарослями кустарников и травянистой растительности на намытом и расчлененном эрозией склоне древнего денудационного плато.

Позже в 1987 году вышла монография «Основные особенности растительного покрова Якутской АССР», авторами освещены типологический состав растительности, флористические и структурные особенности таксонов, основные виды растительных ресурсов, закономерности их распределения по геоботаническим зонам и округам. Из 7-и лесохозяйственных округов Якутии, выделенных И.П. Щербаковым (1975), бассейн реки Вилюй относится к Западному Вилюйскому среднетаежному округу, который совпадает с геоботаническими Верхневилюйским и Вилюйским округами. В лесах доминируют лиственничники брусничные в примеси с багульниковыми и голубично-моховыми типами (90 %) со средним запасом 95 м3/га. Повышенные участки водоразделов заняты сосняками толокнянковыми (6 %).

Преобладают брусничные лиственничники с развитым моховым покровом. Древостой составлен, в основном из лиственницы Гмелина (Larix gmelinii) и ели сибирской (Picea obovata), иногда с единичной примесью березы плосколистной (Betula platyphylla), и сосны обыкновенной (Pinus sylvestris). В подлеске обычны шиповник (Rosa acicularis), можжевельник сибирский (Juniperus sibirica), таволга средняя (Spiraea media), таволга иволистная (Spiraea salicifolia). Кустарничковый покров развит, представлен из доминирующей брусники (Vaccinium vitis-idaea), арктоуса красноплодного (Arctous erythrocarpa) и грушанки красной (Pyrola incarnata). В моховом покрове господствуют бриевые мхи.

Менее распространены брусничные и багульниково-брусничные лиственничники с подлеском из ольховника кустарникового (Duschekia fruticosa), занимающие плоские вершины водоразделов.

На севере, в верхнем течении рек Марха и Тюнг, брусничные лиственничники уступают место редкостойным лиственничным лесам с мохово-лишайниковым напочвенным покровом и с преобладанием в травяно-кустарничковом покрове голубики.

В северной части региона вместо березы плосколистной, характерной для древостоя брусничных лесов, появляется ель сибирская. Еловые леса занимают небольшую площадь. Леса отличаются низкими классами бонитета (V–V a-V б), хорошо развитым под пологом леса мохово-лишайниковым покровом. Древостои низкие – 0,2–0,3, деревья с узкими кронами, чахлые, много сухостоя.

Сравнительно мало березовых лесов. В этих лесах наряду с кустарничками и мхами распространены травянистые естественные луговые и рудеральные виды такие, как иван-чай узколистный (Chamerion angustifolium), ячмень гривастый (Hordeum jubatum), что отражает возрастающее антропогенное воздействие.

Территория бассейнов рек Далдын и Марха по сравнению с долинной частью р. Вилюй изучена слабо. Верховье Мархи (бассейн реки Далдын) изучено В.Б. Сочава (1957), Н.А. Загребиной (1960). А.Н. Лукичевой впервые была составлена флористическая классификация растительности и на ее основе была создана карта бассейна с охватом р. Киенг-Юрях (1963). Была установлена закономерность распределения растительности в зависимости от литологического состава горных пород. В 1956–1958 гг. от устья реки Моркока по р. Марха до устья р. Олдонго работала экспедиция Института биологии СО АН СССР (Растительность…, 1962).

Леса региона подвергаются частым пожарам природного и антропогенного происхождения, в результате чего появляются вторичные леса – разновозрастные лиственничные березняки.

Луговая растительность характерна по долине реки Вилюй и ее притоков, а также на аласах Лено-Вилюйского междуречья. По берегам рек узкой полосой тянутся заросли ив, а на низком уровне поймы небольшую площадь занимают лисохвостные и вейниковые луга (Основные особенности…, 1987).

В 1993–1999 годах С.И. Поисеевой и другими на территории Вилюйского и Верхне-Вилюйского улусов была проведена эколого-флористическая классификация лесной растительности (Поисеева, 2000). Классификация выполнена в соответствии с общими установками флористико-социологического направления и методом фитоценологических таблиц.

Продромус лесной растительности

Класс VACCINIO – PICEETEA Br.-Bl. in Br.-Bl., Siss. et Vlieger 1939

Порядок Cladonio – Vaccinietalia K. – Lund 1967

Союз Dicrano – Pinion Libbert 1933

Асс. Vaccinio – Laricetum gmelinii ass. nov. prov.

субасс. typicum

варианты typica

Juniperus sibirica

Класс Vaccinio-Piceetea объединяет сообщества хвойных лесов с развитым моховым покровом (табл. 3.5). Диагностические виды класса – Larix gmelinii, Picea obovata, Pinus sylvestris, Vaccinium vitis-idaea, Vaccinium uliginosum, Linnaea borealis, Pyrola incarnata, Arctous erythrocarpa, Viola mauritii, Equisetum scirpoides, Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi. В условиях Якутии сообщества класса включают 2 порядка, 3 союза и 7 ассоциаций, описанные в долине р. Яны (Пестряков, 1996) и на цеолитовом месторождении Хонгуруу Сунтарского улуса (Бурцева, Поисеева, 1996).

На изученной территории класс представлен одним порядком Cladonio-Vaccinietalia K.-Lund. 1967 с одним союзом Dicrano-Pinion Libbert 1933 и одной ассоциацией Vaccinio-Laricetum gmelinii.

Лиственничные леса в бассейне р. Вилюй занимают обширные пространства как на водоразделах, так и в речных долинах. Преобладают различные варианты брусничных лиственничников, занимающие здесь наибольшую площадь. Это леса с развитым моховым покровом.

Порядок Cladonio – Vaccinetalia объединяет олиготрофные сухие моховые и лишайниковые сосновые леса. Имеет один союз Dicrano – Pinion, выделенный по доминированию в напочвенном покрове мхов и субсоюз Cladonio – Pinenion K.-Lund 1981 – по доминированию лишайников в нижнем ярусе.

Союз Dicrano – Pinion Libbert 1933 объединяет сообщества сосняков с доминированием мхов в напочвенном покрове (Наумова, 1995).

Союз включает одну ассоциацию и объединяет флористически богатые леса, формирующиеся на сравнительно богатых и нормально увлажненных почвах.

Ассоциация Vaccinio – Laricetum gmelinii объединяет сообщества с доминированием в древостое Larix gmelinii и Picea obovata, иногда с единичной примесью Betula platyphylla, Pinus sylvestris, приуроченные к пологим склонам надпойменных террас. Производительность лесов хорошая – бонитет III класса. Сомкнутость крон 0,3–0,4. Внутри ассоциации мы выделили 2 варианта – typica и Juniperus sibirica:

– вариант typica характеризуется большей разреженностью и угнетенностью древостоя. Проективное покрытие древесного яруса – 10–35 %. Покрытие кустарникового яруса – 5–40 %. Кустарничковый покров развит и составлен из доминирующих Vaccinium vitis-idaea, Arctous erythrocarpa, Pyrola incarnata, его покрытие также составляет, в среднем, 5–40 %. Травяной покров среднеразвит, проективное покрытие – 30–60 %. Количество видов в описаниях – 7–27.

– вариант Juniperus sibirica (Д.в.: Juniperus sibirica, Fragaria orientalis) характеризуется хорошим развитием подлеска и доминированием в нем Juniperus sibirica. В подлеске, кроме доминанта обычны Rosa acicularis, Spiraea media. Проективное покрытие древесного покрова – 15–60 %, покрытие кустарникового яруса – 25–40 %. Кустарничковый покров развит, его покрытие составляет 5–35 %. Моховой покров среднеразвит, проективное покрытие – 15–50 %, и представлен зелеными мхами Pleurozium schreberi, Rhytidium rugosum и Aulacomnium turgidum. Количество видов в одном описании – 19–22.

Таблица 3.5

Синоптическая таблица класса Vaccinio-Piceetea

Порядковые номера	1	2
Количество описаний	5	5
Ср. проективное покрытие (%)
Древесного яруса	10–35	15–60
Кустарников	5–40	5–40
Травянистого яруса	30–60	60–90
Мохового покрова	0	15–50
Ср. высота (см)	20–35	18–30
Среднее количество видов	7–27	19–22
Д.в. классов, ассоциации
Vaccinium vitis-idaea	V2–2	V1–2
Larix gmelinii	V1–1	V2–3
Pyrola incarnata	V1–2	V1–1
Picea obovata	IV–1	IV–1
Linnaea borealis	II	V1–3
Arctous erythrocarpa	II	III
Pinus sylvestris	III	.
Equisetum scirpoides	II	.
Juniperus sibirica	.	V2–3
Fragaria orientalis	.	V1–2
Hylocomium splendens	.	IV–2
Pleurozium schreberi	.	IV–2
Rhytidium rugosum	.	IV–2
Aulacomnium turgidum	.	IV–2
Прочие виды:
Galium boreale	IV–1	V1–1
Sanguisorba officinalis	III	IV–1
Rosa acicularis	III	V1–1
Atragene speciosa	II	V1–1
Spiraea media	II	IV–1
Vicia cracca	II	IV–1
Vicia amoena	III	V–2
Salix viminalis	III–1	.
Equisetum pratense	IV–1	II
Bromopsis inermis	IV–2	II
Betula platyphilla	III–1	III–1
Aster alpinus	IV–1	II
Salix bebbiana	III	II
Ribes acidum	III	II
Geranium pratense	II	III–1
Zigadenus sibiricus	II	III–1
Euphorbia discolor	II	III
Artemisia tanacetifolia	II	III–1
Agrostis sibirica	II	III
Chamaenerion angustifolium	III–2	.
Pentaphylloides fruticosa	III–1	.
Cotoneaster melanocarpus	III–1	.
Salix viminalis	III–1	.
Betula fruticosa	III	.
Carex juncella	II	II
Ranunculus borealis	II	II
Rubus sachalinensis	II	II
Tanacetum vulgare	II	II
Trifolium repens	II	II
Rubus arcticus	II	II
Stellaria longifolia	.	III–1
Aquilegia parviflora	.	III–1

Примечание. Номера синтаксонов: 1 – Асс. Vaccinio-Laricetum gmelinii вар. typica; 2 – Асс. Vaccinio-Laricetum gmelinii вар. Juniperus sibirica.

Помимо видов класса Vaccinio – Piceetea в сложении этих фитоценозов принимают участие и виды класса Molinio – Arrhenatheretea (Vicia cracca, Geranium pratense, Achillea millefolium, Elytrigia repens) и виды класса Asteretea tripoli (Hordeum brevisubulatum, Galium boreale, Sanguisorba officinalis, Thalictrum simplex, Galium verum, Potentilla stipularis, Taraxacum ceratophorum). Вышеназванные виды встречаются с высоким процентом покрытия (60–70 %), что отражает возрастающее антропогенное воздействие на сообщества лесного класса. Средняя высота травостоя – 20–30 см.

С 2001 года фитоценологами Якутии по эколого-флористической классификации Браун-Бланке, изучается лесная растительность отдельных территорий Центральной и Южной Якутии. В данный момент продромус растительных сообществ естественных и нарушенных лесных экосистем представлен 4 классами, 6 порядками, 7 союзами и 12 ассоциациями (Исаев, Черосов, 1995; Ermakov et al., 2002; Черосов и др., 2005, Черосов и др., 2006).

Согласно проведенной классификации бореальных лесов (Черосов и др., 2006), леса региона подразделены на 2 экологические и фитосоциологические группы: гемибореальную (Rhytidio-Laricetea sibiricae) и истинную борельную тайгу (Vaccinio-Piceetea). Гемибореальные светлохвойные травянистые леса объединяют ксермезофильные светлохвойные травянистые леса резкоконтинентальных регионов Монголии, Южной и Восточной Сибир, в Центральной Якути эти леса являются северной границей ареала класса Rhytidio-Laricetea sibiricae (Ermakov et al., 2002). Светлохвойные травянисто-моховые и мохово-травянистые таежные леса класса Vaccinio-Piceetea определяют широко распространенные таежные сообщества Северной Евразии.

Исследования проводятся и на охраняемых территориях региона (резерваты «Чонский», «Джонкун», Живые алмазы и другие) (Исаев и др., 2005, Сосина, 2006, Иванова, 2005 и др.).

Синтаксономический анализ растительности пойменных ивняков в Вилюйском и Верхне-Вилюйском улусах (1993–1999 гг) выявил один класс, порядок и союз с 2 ассоциациями, субассоциациями и 4 вариантами (Поисеева, 2004).

Продромус растительности

Класс SALICETEA PURPUREAE Moor, 1958

Порядок Salicetalia purpureae Moor, 1958

Союз Salicion triandrae Muller et Gors 1958

Асс. Equiseto-Salicetum viminalis ass. nov. prov.

Субасс. typicum

Варианты typical

Swida alba

Асс. Artemisia dracunculi-salicetum viminalis ass. nov. prov.

Субасс. typicum

Варианты typical

Swida alba

Сообщества класса ранее были описаны в Монголии (Миркин и др., 1986), в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке (Синельникова, 1995), в Западной Сибири (Ишбирдин и др., 1996). На территории господствуют ивняки из секции Viminalis (Растительность…, 1962).

На территории национального природного парка «Усть-Вилюйский» В.И. Захарова выявила флору высших растений из 491 вида, 213 родов и 75 семейств. Из них древесные породы составляют 2,2 %, кустарники – 7,3 %, кустарнички – 5,5 %, травянистые – 85 %.

По экологии преобладают лесные виды (39 %), на долю горных видов приходится 35 %, степных – 11 %, азональных видов – 15 %. Циркумполярные виды занимают 40 %, евразиаткие – 16 %, североазиатские и американо-азиатские – по 12 %. Наиболее богатыми и разнообразными являются семейства Cyperaceae, Asteraceae, Poaceae, Ranunculaceae, Salicfceae, Rosaceae, Caryophyllaceae, Brassicaceae, Fabaceae (Захарова, 2004).

Классификация растительности аласов Вилюйского бассейна по методу Браун-Бланке впервые была разработана автором в 1980-х годах (Миронова, 1981, 1982, 1983). Было выделено 6 условных классов, имеющих условный объем вследствие недостаточной изученности смежных регионов и невозможности на данном этапе осуществить полный синтаксономический анализ, 9 ассоциаций и 14 субассоциаций и вариантов (Миронова, 1982, 2000). Классификация с приведением предварительных классов приведена в табл. 3.6.

Таблица 3.6

Результаты классификации растительности аласов Вилюйского бассейна

«Классы»	Ассоциации	Субассоциации и варианты
Festuco-Stipetea	1. Festucetum lenensis 2. Pulsatilletum flavescentis	var. Artemisia rupestris typicum
Hordeetea	3. Artemisietum rupestris 4. Thalictro-Hordeetum	typicum puccinellietosum typicum
Puccinellietea	5. Puccinellietum	hordeetosum alopecuretosum
Alopecuretea	6. Caltho-Hordeetum	typicum
Calamagrostetea langsdorffii	7. Caricetum juncellae	caricetosum lithophilae typicum
Phragmitetea	8. Scolochloetum festucaceae 9. Phragmitetum australis	scirpetosum lacustris glycerietosum triflorae typicum typicum

Все выделенные синтаксоны упорядочены по нарастанию увлажнения, которое в условиях Центральной Якутии является основным лимитирующим урожайность фактором и ведущим градиентом распределения растительных сообществ.

Полученная классификация стала основой выделения типов мезокомбинаций в целях научного обоснования легенд геоботанических карт (Грибова, Исаченко, 1972; Сочава, 1979).

Автором была выполнена табличная процедура, где строками служили синтаксоны с указанием меры количественной представленности на аласах, а стобцами – конкретные аласы. Все разнообразие поясных структур аласов было сведено к четырем типам, 3 из которых были подразделены на варианты (табл. 3.7).

Таблица 3.7

Ценохоры аласов Вилюйского бассейна

Ценохоры	1	2	3	4
	a	b	a	b	a	b	a
Средняя площадь, га	325	280	147	100
Превышение, м	2,8	1,8	1,1	0,7
Число аласов	2	8	2	32	15	8	6
Pulsatilletum flavescentis	0,1	0,1
Artemisietum rupestris		0,2	0,3	0,2
Thalictro-Hordeetum	0,2	0,1	0,1	0,1	0,2	0,1
Puccinellietum		0,3		0,3		0,2
Caltho-Hordeetum	0,4	0,1	0,2	0,1	0,2	0,2	0,2
Caricetum juncellae	0,1	0,1	0,3	0,2	0,5	0,3	0,5
Scolochloetum festucacea	0,2	0,1	0,1	0,1	0,1	0,2	0,3
Сумма	1	1	1	1	1	1	1

Типы образуют ряд уменьшения размеров аласов, абсолютных превышений и сложности растительности,отраженной редукцией звеньев полного ряда от степей до прибрежно-водной растительности. Вариантами показано засоление центральной части аласов, которые при четкой выраженности индицируются ассоциацией Puccinellietum.

В результате обработки выяснилось, что основным фактором, определяющим характер сочетаний растительности аласов, является среднее превышение аласных котловин, в зависимости чего изменяется разнообразие и количество поясов растительности (Миронова, 1981, 1982).

По результатам эколого-флористической классификации растительности аласов Лено-Амгинского междуречья и бассейна р. Вилюй П.А. Гоголевой, К.Е. Кононовым, Б.М. Миркиным и С.И. Мироновой в 1987 году была издана монография «Синтаксономия и фитосоциология растительности аласов Центральной Якутии».

В пойме р. Вилюй, там, где она хорошо выражена, различаются три зоны – прирусловая, центральная и притеррасная (приматериковая). В Верхневилюйском, Сунтарском и Нюрбинском улусах развита только прирусловая зона, в Вилюйском – преимущественно центральная и притеррасная зоны, а в Кобяйском наибольшее развитие имеет притеррасная зона поймы.

В прирусловой зоне распространение получили ивняки разных стадий развития. Наблюдается преобладание какого-нибудь одного вида ивы, а другие составляют незначительную примесь. Ивняки с ивой корзиночной, Бебба (Salix bebbiana Sarg.), грушанколистной (S. pyrolifolia Ledeb.) образуют различные сообщества в зависимости от степени увлажнения и повышения рельефа поймы. В прирусловой молодой зоне поймы нами описаны очень густые ивовые заросли почти лишенные травяного покрова. Поначалу это чистые ивняки, затем к ним примешиваются свидина белая (Swida alba (L.) Opiz), смородина, шиповник, береза плосколистная и др. Травяной покров разрежен. Первым из травянистых растений в ивняках в большом количестве появляется хвощ полевой (Equisetum arvense), затем к нему примешивается вейник Лангсдорфа, единично встречаются марь белая, горец сибирский (Knorringia sibirica Laxm.) и др. Они характерны для пониженных участков, затопляемых на продолжительное время.

В части поймы со спокойным режимом затопления в травяном покрове в равном обилии с вейником и хвощами находятся костер безостый, мятлик луговой (Poa pratense L.), полынь эстрагон (Artemisia dracunculus L.), астра сибирская (Aster sibiricus L.), тысячелистник обыкновенный (Achillea millefolium L.), ветреница вильчатая (Anemonidium dichotomum (L.) Holub), астрагал альпийский (Astragalus alpinus L.), полынь монгольская (Artemisia mongolica (Bess) Fisch. ex Nakai), вика мышиная, подмаренник северный (Galium boreale L.), княженика (Rubus arcticus L.), пижма обыкновенная (Tanacetum vulgare L.), василистник малый (Thalictrum minus L.), вероника длиннолистная (Veronica longifolia L.), в нанодепрессиях хвощ топяной и др.

Остепененные луга приурочены к высоким уровням центральной поймы. Здесь на фоне разнотравья доминирующее положение занимают сообщества мятлика лугового, полыней с участием в травостое луговых видов. Травостой отличается умеренно высоким видовым разнообразием. В прирусловой части поймы высокие места заняты сообществами ячменя короткоостистого, полыни Гмелина (Artemisia gmelinii Web. ex Stechm.), кострецов, вейников с курильским чаем (Pentaphylloides fruticosa (L.) O. Schwarz) в кустарниковом ярусе.

Основную часть центральной поймы занимают настоящие луга с преобладанием мезофильных злаковых и разнотравно-злаковых типов среднего и частично высокого уровня (Растительность…, 1962). Доминируют сообщества ячменных, мятликовых, лисохвостных, полевицевых лугов. Луга отличаются видовым разнообразием, где в разной степени участвуют бобовые, разнотравье и злаки.

На низких уровнях обеих зон развиты вейниковые, осоковые, лисохвостные, болотницевые сообщества на местообитаниях с избыточным увлажнением. На кочковатом микрорельефе преобладают сообщества из одного или двух видов растений (осоки водяная (Carex aquatilis Wahlenb.), вилюйская, камнелюбивая (C. lithophila Turcz.), вейники Лангсдорфа, наземный (Calamagrostis epigeios (L.) Roth), калужница болотная, болотница, полевица побегообразующая, бекмания восточная, лисохвост, хвощ).

Растительность притеррасной зоны довольно однообразна и представлена заболоченными лугами и прибрежно-водными сообществами из зарослей тростника, тростянки, манника, крупных осок. Используются в основном как пастбища.

Пояс недостаточного увлажнения на большинстве исследованных нами пастбищных лугов притеррасной зоны узкий, закустаренный, с примесью опушечных и лесных видов. Доминируют пырей ползучий, полынь монгольская, герань луговая (Geranium pratense L.), мелколепестник едкий (Erigeron acris L.), вика мышиная. Проективное покрытие 70 %, средняя высота растений 40 см.

Широко развит средний пояс оптимального увлажнения, где преобладают полевица побегообразующая, вейник Лангсдорфа, осока вилюйская, лисохвост тростниковидный, примешиваются ячмень короткоостистый, лапчатка гусиная. Проективное покрытие 80 %, средняя высота 60 см.

На нижнем поясе избыточного увлажнения господствуют лисохвост тростниковидный и осока вилюйская, с меньшим покрытием присутствуют полевица побегообразующая, бекмания восточная и др. Часто растительность нижнего пояса выбита, распространены скотобойные кочки. Проективное покрытие 80–90 %, средняя высота 60–70 см.

Пояс прибрежно-водной растительности представлен сообществами с преобладанием манника трехцветкового, в составе травостоя камыш озерный и крупные осоки – пузыреватая, пузырчатая (Carex vesicaria L.).

Эколого-флористическая классификация растительности степных, а также луговых сообществ, приуроченных к засоленным почвам в бассейне реки Вилюй проведена С.И. Поисеевой (2000). Автором выделено 2 класса, 2 порядка, 2 союза, 3 ассоциации, 2 субассоциации, 3 варианта луговых степей и растительности, приуроченной к слабозасоленным почвам.

Класс CLEISTOGENETEA SQUARROSAE Mirkin et al. 1986

Порядок Festucetalia lenensis Mirkin in Gogoleva et al. 1987

Союз Festucion lenensis Mirkin in Gogoleva et al. 1987

Асс. Artemisio rupestris – Festucetum lenensis Mironova in Gogoleva et al. 1987

Класс ASTERETEA TRIPOLI Westhoff et Beeftink in Beeftink 1962

Порядок Hordeetalia brevisubulati Kononov 1986

Союз Hordeion brevisubulati Kononov 1986

Асс. Thalictro – Hordeetum brevisubulati Mirkin et al. 1985

субасс. T. – H. b. typicum Mirkin et al. 1985

вариант typica

субасс. T. – H. b. elytrigietosum repentis subass. nov. prov.

варианты typica

Oxytropis schischkinii

Асс. Artemisio commutatae – Hordeetum Mirkin et al. 1985

Ниже дается характеристика выделенных сообществ до ранга ассоциаций.

Класс Cleistogenetea squarrosae объединяет якутские и дауромонгольские степи. Аналогом класса на европейской территории страны является класс Festuco – Brometea Br.-Bl. et Tx. 1943 (Наумова, 1995). Диагностическими видами класса являются Carex duriuscula, Artemisia commutata, Artemisia frigida, Stipa krylovii, Agropyron cristatum, Koeleria cristata. Остепненные луга в Центральной Якутии получили широкое распространение на надпойменных террасах, склонах коренного берега р. Лена (Кононов др., 1985; Бурцева, 1996), на пойменных лугах крупных рек, а также наиболее повышенных периферийных частях аласов – на байджерахах и склонах аласов (Гоголева и др., 1987), находящихся в условиях недостаточного увлажнения. Класс они подразделяют на два порядка: Stipetalia krylovii Mirkin in Gogoleva et al. 1987 – ксерофильные степи Якутии и Festucetalia lenensis Mirkin in Gogoleva et al. 1987 – мезофильные степи. В пойме Вилюя нами встречены сообщества порядка Festucetalia lenensis.

Порядок Festucetalia lenensis представляет сообщества богатых олуговелых степей. Имеет два монотипических союза: союз Festucion lenensis Mirkin in Gogoleva et al. 1987 и союз Pulsatillion flavescentis Mirkin in Gogoleva et al. 1987.

Союз Festucion lenensis, объединяет настоящие луговые степи Восточной Сибири. Содержит две ассоциации Carici duriusculae – Festucetum lenensis Mirkin et al. 1985 и Artemisio rupestris – Festucetum lenensis Mironova in Gogoleva et al. 1987, которые являются географическими викариантами.

Остепненные луга класса на данной территории занимают высокие уровни поймы и верхние сухие пояса сенокосных аласов, характеризуются большим участием луговых видов.

Характерной для бассейна р. Вилюй является ассоциация с видами Artemisia rupestris и Otites wolgensis, которые в Центральной Якутии не встречаются. Отмечается большое участие луговых видов: Vicia cracca, Poa pratensis, Elytrigia repens, Galium verum, Achillea millefolium и др.

Ассоциация Artemisio rupestris – Festucetum lenensis объединяет сообщества с доминированием Artemisia rupestris, Otites wolgensis, Festuca lenensis на местообитаниях недостаточного увлажнения на мерзлотных дерновых пойменных почвах. Сообщества ассоциации отличаются относительно высоким разнообразием видового состава – средняя видовая насыщенность равна 11–23. Проективное покрытие травяного покрова 40–80 %, средняя высота – 25–30 см. Заметное участие принимают сухолуговые виды: Elytrigia repens, Vicia cracca, Achillea millefolium, Galium verum.

Впервые сообщества ассоциации были описаны на верхних сухих поясах аласов Вилюйского бассейна (Гоголева и др., 1987). В пойме р. Вилюй они занимают редко затопляемые на короткий срок участки высокой поймы.

Ареал распространения сообществ ассоциации ограничен бассейном р. Вилюй.

Класс Asteretea tripoli объединяет сообщества многолетних луговых растений несуккулентного облика на умеренно засоленных почвах в различных условиях увлажнения (от сырых до опустыненных местообитаний). Диагностические виды класса – Agrostis stolonifera, Triglochin maritimum, Plantago maritima. В пойме р. Вилюй класс представлен одним порядком Hordeetalia brevisubulati Kononov in Kononov et al. 1986, объединяющий солончаковатые луга Восточной Сибири.

Порядок Hordeetalia brevisubulati объединяет солончаковатые луга Восточной Сибири. Имеет два союза, различающиеся по степени засоленности и увлажненности местообитаний: Hordeion brevisubulati Kononov in Kononov et al. 1986 объединяющий сообщества якутских ячменных лугов на сравнительно слабозасоленных и сухих почвах и Puccinellion tenuiflorae Kononov in Kononov et al. 1986, объединяющий сообщества средне- и сильнозасоленных и более обеспеченных влагой почв аласов.

Союз Hordeion brevisubulati – центральный союз порядка, представлен якутскими ячменными лугами с диапазоном увлажнения от остепненных до настоящих, образует основу пойменных сенокосов. Сообщества союза характеризуются богатым видовым составом с большим числом диагностических видов (Кононов и др., 1986). Внутри союза выделено 4 ассоциации, 3 из которых относятся к остепненным лугам: Kobresietum filifoliae Kononov 1986, сообщества, которых распространены в пойме р. Лена (Кононов, 1982), ассоциация Artemisio commutatae – Hordeetum brevisubulati Mirkin et al. 1985 характерна для аласов Лено-Амгинского междуречья и поймы р. Лена, ассоциация Artemisio rupestris – Hordeetum brevisubulati Mironova 1987 – для аласов и поймы Вилюйского региона (Гоголева и др., 1987). Ассоциация Thalictro – Hordeetum brevisubulati Mirkin et al. 1985 объединяет сообщества настоящих лугов, распространенные на аласах и в пойме р. Лены (Гоголева и др., 1987). На обследованных нами лугах описаны 2 из них: Artemisio commutatae – Hordeetum brevisubulati, Thalictro – Hordeetum brevisubulati.

Ассоциация Thalictro – Hordeetum brevisubulati – номенклатурный тип союза. В ассоциацию включены настоящие луга с переменным режимом увлажнения, приуроченные к более выровненным участкам поймы. Сообщества ассоциации распространены также на склонах грив между поясами остепненных и влажных лугов как элементы поясных структур (Кононов, 1982). Ассоциация имеет широкое распространение в пойме Лены, является «фоновым» сообществом в пойме среднего уровня, она также характерна для сенокосных угодий и поймы Вилюя. Доминируют Hordeum brevisubulatum, Poa pratensis, Thalictrum simplex, Elytrigia repens. Гоголева и др. (1987) выделяют внутри ассоциации 2 варианта: Veronica longifolia, представляющий настоящие луга аласов Лено-Амгинской группы, связанный с более переменным режимом увлажнения почв, характеризующийся большим видовым богатством и менее четко выраженным доминированием Hordeum brevisubulatum и вариант typica, характерный для Вилюйской группы аласов.

Как отмечают Гоголева и др. (1987) сообщества ассоциации при повышении засоления почвы и увеличении пастбищной нагрузки трансформируются в сообщества союза Puccinellion tenuiflorae.

Ассоциация Artemisio commutatae – Hordeetum brevisubulati является наиболее распространенным вариантом остепненных лугов в Якутии и ее сообщества занимают невысокие гривы и отдаленные от русла возвышенные, редко заливаемые или вообще выходящие из режима поемности участки, а также верхние сухие пояса аласов Лено-Амгинского междуречья. Ассоциация описана в работах Кононова (1982), Кононова и др. (1986), Гоголевой и др. (1987). Ареал этой ассоциации охватывает всю Центральную Якутию. На исследованных нами лугах сообщества ассоциации представляют переход от типично степных фитоценозов к луговым, и поэтому диагностические виды ассоциации представлены и степными (Artemisia commutata, Veronica incana) и луговыми (Hordeum brevisubulatum, Thalictrum simplex, Elytrigia repens, Taraxacum ceratophorum). Флористический состав сообществ богат и разнообразен: много видов классов Asteretea tripoli (Galium verum, Achillea millefolium и др.), Cleistogenetea squarrosae (Agrostis trinii, Dianthus versicolor, Festuca lenensis и др.). Среднее количество видов в описаниях – 9–27, среднее проективным покрытием 40–100 %. Средняя высота 50–70 см.

Комплексные исследования на территории Вилюйского бассейна начались с созданием Института прикладной экологии Севера (ИПЭС) в 1993 г. с целью оценки современного состояния природной среды региона (Щербаков, 1992, Экология р. Вилюй, 1993, 1994, 1996).

В последние годы в связи с комплексными экологическими исследованиями региона ведутся дополнительные исследования растительности Вилюйского бассейна (Щербаков, 1992; Экология р. Вилюй, 1992, 1993, 1996; Миронова, 1999, 2000; Миронова и др., 1991; Синтаксономия…, 2004).