Научная электронная библиотека
Монографии, изданные в издательстве Российской Академии Естествознания

ЛЕСНАЯ СЕЛЕКЦИЯ

Рогозин М. В.,

1.3. Методы лесной селекции и их результаты

В России получили развитие следующие методы лесной селекции:

– отбор географических происхождений;

– массовый отбор или плюсовая селекция;

– индивидуальный отбор (отбор по потомству);

– селекция популяций (происхождений, плюсовых насаждений и т.д);

– гибридизация.

Отбор географических происхождений – один из самых старых способов изучения наследственных различий между насаждениями из разных участков ареала и выявления перспективных климатипов (Ромедер, Шенбах, 1962). В России первые географические посадки сосны были созданы еще в 1878 г. М.К. Турским (Селекция лесных пород, 1982). Последние опыты были проведены в масштабе всей страны в 1970-х гг. (Приказ…, 1973).

Основные результаты опытов с географическими культурами по сосне совпадают с результатами исследований, заложенных ранее, а также с результатами за пределами СНГ и сводятся к следующему (Тараканов, 2003):

1) лучшими или в числе лучших по продуктивности и устойчивости, как правило, оказываются местные климатипы;

2) в большинстве пунктов испытаний есть лидирующие над местными инорайонные климатипы, происходящие из не сильно отдаленных от места испытания районов с лучшими или близкими лесорастительными условиями;

3) локальные популяции из пессимальных экологических районов узко адаптированы и неперспективны;

4) климатипы из менее благоприятных условий отличаются худшим ростом, но регулярным семеношением.

Отбор географических происхождений рассматривается прежде всего в плане допустимой переброски семян для лесовосстановления. Однако отбор лучших вариантов в самих культурах для гибридизации и использование лучших маточников также может быть важным элементом для всех систем селекции (Патлай, 1980; Петров и др., 1981; Пирагс, Бауманис, 1988; Исаков, 1999, Ткаченко, 2000; Николаева, Жигунов, Голиков, 2016).

Результаты исследований по другим методам наиболее полно показаны в работе В. В. Тараканова с соавторами (далее по Тараканову и др., 2001).

Селекция популяций – один из наиболее надежных методов. Особенно эффективен при отсутствии продуктивных автохтонных (т.е. коренных) популяций и насаждений и обеднении генофонда, возможен и отбор ценопопуляций (плюсовые насаждения, семенные участки, ЛСП). Метод имеет преимущество в плане сохранения высокого уровня полиморфизма и задействования эволюционно сложившихся механизмов гомеостаза. Метод целесообразен при любой схеме селекции.

Массовый отбор (плюсовая селекция) по продуктивности показал невысокую эффективность в связи с низкой наследуемостью. Однако его потенциал может быть увеличен. С этой целью предложено 5 подходов:

1) косвенный отбор по признакам-фенам;

2) отбор по «морфотипу элитного дерева»;

3) выравнивание экологического фона при отборе;

4) метод «фоновых признаков»

5) коррелятивная селекция.

Эти подходы отражают (Тараканов, 2003): во-первых, идентификацию лучших деревьев по наследственно устойчивым и не зависимым от среды «маркёрам», генетически скоррелированным с интенсивностью роста, и, во-вторых, минимизацию «экологического отклонения» какого-либо лабильного признака. При этом набор фенов, маркирующих генотипы с высокой продуктивностью, может быть своеобразным для каждой популяции. Для их выявления предложен «отбор плюс-дерева по морфотипу элитного» (Исаков и др., 1989).

При учете экологического отклонения простейший подход заключается в отборе деревьев внутри однородных участков насаждений с контролем возраста (Петров, 1978), а также учет площадей питания (Фаликов, 1976) или расчет индексных оценок селектируемых признаков относительно экологически лабильных – например, ширины кроны. По-сути, это означает отбор на эффективность использования ресурсов питания и конкурентоспособность, интегрально отражающихся в идее отбора на продуктивность с единицы площади. Более сложен подход на основе метода «фоновых признаков» (Драгавцев, 1994), и его применение ограничено слабой изученностью эколого-генетических корреляций (Тараканов, 2003).

Индивидуальный отбор (отбор по потомству) осуществляют тестированием потомства деревьев в испытательных культурах. Семейная селекция также относится к этому методу и заключается в отборе лучших семей, а далее в отборе уже внутри лучших семей лучших особей. Семейная селекция эффективна при высокой аддитивной генетической дисперсии признаков, что ограничивает её использование. Ее преимущество – в скорости получения улучшенных семян, так как тест-культуры обычно преобразуют изреживанием в лесосеменные плантации (Райт, 1978; Молотков, Патлай, 1990). Индивидуальный отбор уязвим и зависим от фона опылителей (Ефимов и др., 1989). Для повышения его надежности необходим отбор по общей комбинационной способности (ОКС). Для него обсуждаются вопросы о кратности испытаний, числе агрофонов, минимальном возрасте оценки роста, густоте посадки, а также о контроле. Большинство ученых склоняются к необходимости ступенчатых испытаний с постепенным уменьшением числа оцениваемых плюс-деревьев. Эти вопросы пока не разрешены на требуемом уровне и нуждается в проработке (Тараканов, 2003).

В последние годы появились новые сведения. На 2017 год крупных опытов с плюс-деревьями известно 19, они заложены в 9 регионах России и странах ближнего зарубежья. В них получены данные о росте 2,4 тыс. семей сосны и 790 семей ели в возрасте от 7 лет и старше (табл. 1.2).

Таблица 1.2

Крупные испытания потомства плюс-деревьев хвойных в России и ближнем зарубежье в возрасте 7 лет и старше на 1.01.2017 г.

Авторы сообщений (ссылки)

Республика, край, область, институт, академия

Испытательные культуры

Превышение контроля, %

Достоверно превышают контроль, % семей

возраст

число семей

1

2

3

4

5

6

Сосна обыкновенная, ближнее зарубежье

Бамбе, Роне, 1981

Латвия

13

100

–2,0

5,6

Корецкий, 1988

УкрСХА

9–10

58

не указано

33

Василевская, 1980

Белоруссия

10–13

778

не указано

13

Поджарова и др., 1981

Белоруссия (сосна, ель)

10–13

1022

не указано

13

Поджарова, 1983

Белоруссия (сосна, ель)

10–20

то же

не указано

20

Сосна обыкновенная, Россия

Ворончихин и др., 1991

Кировская; Удмуртия

10

100

–2,0

3

Видякин, 2010

Там же

20

то же

–0,4

2

Голиков, 2006

Псковская

17–22

71

7,0

34

Тараканов, 2003

Новосибирская

7

46

0,0

18

Демиденко, 2008

Новосибирская

20

100

1,9

17

Туркин, 2007

Коми

9

60

–3,2

10

1

2

3

4

5

6

Туркин, 2007

Коми

9

129

–12,7

3

Туркин, 2007

Коми

8

50

0,0

6

Шейкина, 2004

Чувашская

10

42

–0,5

24

Итого; среднее по сосне

2398

–1,1

13,0

Ель европейская

Василевская, 1980

Белоруссия

10–13

170

не указано

22

Ель гибридная (финская)

Голиков, 2006

Псковская

23

72

3,1

22

Видякин, 2010

Кировская, Удмуртия

15–17

95

0,1

4,2

Рогозин, Разин, 2012

Пермский естественные

21

301

2,4

15

Рогозин, Разин, 2012

Пермский, из культур

21

152

5,1

22

Итого; среднее по ели

790

2,7

15,8

Оказалось, что превышение высот потомств от плюс-деревьев над контролем по регионам меняется: для сосны от –12,7 до +7 %, составляя в среднем –1,1 %, а для ели финской от +0,1 до +5,1 %, составляя в среднем +2,7 %. При этом достоверно превышали по высоте контроль от 3 до 34 % семей сосны, и от 4 до 22 % семей ели. По этим оценкам достоверно превышают контроль в среднем 13 % семей сосны и 15,8 % семей ели. Поэтому для закладки ЛСП-2 отбор «элиты» должен быть около 15 % от числа выделенных плюс-деревьев.

Однако в конкретных популяциях эти средние оценки имеют сильнейшие отклонения, и они в корне меняют стратегию селекции. Так, в республике Коми в одной из популяций сосны 129 семей выросло намного хуже контроля, и снижение составило –12,7 %
(см. табл. 1.2). Но встречались и хорошо растущие потомства, например, в Псковской области и в Пермском крае (+5–7 %).

О получении подобных результатов предупреждали многие виднейшие лесоводы (Некрасова, 1958; Драгавцев, 1972; Ирошников, 1976). Наследуемость роста у древесных пород в принципе и не может быть одинаковой для разных популяций и на разных отрезках онтогенеза (Zobel, Talbert, 1984).

Индивидуальный отбор оценивают по средним показателям роста потомства от небольшой группы лучших деревьев. Эффект такого отбора колебался от умеренного сдвига в 5–10 % (Бамбе, Роне, 1981; Туркин, 2007; Шейкина, 2004; Демиденко, Тараканов, 2008) до весьма значительного в 15–33 % (Корецкий, 1988; Поджарова 1988; Голиков, 2006; Видякин, 2010; Рогозин, Разин, 2012). Важно отметить, что самый высокий результат наблюдался там, где отмечался лучший рост потомства от всех деревьев, в том числе от минусовых и нормальных. В некоторых работах (Бессчетнова, 2016) нет сведений по эффективности плюсовой и индивидуальной селекции. А если их нет, то нет и оценок результатов селекции вообще. Скорее всего, отсутствие контроля не позволило дать их, и результаты селекции обесценились.

В селекции популяций испытывают потомства: экотипов (из сухих, свежих, влажных условий), плюсовых и обычных высокопродуктивных насаждений, блоков ЛСП и ПЛСУ, семена из разных районов области, края, республики. Данные по этим позициям в России малочисленны и поэтому привлечем данные также по ближнему зарубежью. Потомства популяций (происхождения) различаются иногда по высоте до 16 % (Поджарова, 1983; Прохорова, 1989; Рогозин, Разин, 2012). В Литве (Габрилавичюс, 1983) 12-летние тест-культуры показали различия 7 происхождений по высоте на 11,3 % и по диаметру – на 18 %; при этом различия между семьями достигали 41 %. В Белоруссии (Волович, 1983) изучение потомства 20 популяций ели в 15-летнем возрасте показало, что отдельные происхождения уже с 5-летнего возраста постоянно развивались с превышением высоты контроля.

Селекцию популяций применили в Латвии (Раманаускас, Андрюшкявичене, 1981), где изучали 8-летнее потомство 14 популяций сосны при испытании на двух экофонах (свежий и сухой бор). Выяснилось следующее: различия по высоте были от 3 до 42 %; потомства из лучших условий на бедных почвах росли хуже; одно происхождение оказалось с устойчивым ростом на 20 % выше контроля; отбор популяций следует считать не менее эффективным, чем индивидуальный. Поэтому там сразу сделали серьезнейшие корректировки программ (Бамбе, Роне, 1981). Устойчивый эффект в селекции популяций отмечен и в Беларуси (Ковалевич, 1997).

Гибридизация показала хорошие результаты при скрещивании различных видов лиственницы. Наиболее полные исследования по лиственнице на территории России проводились А.И. Ирошниковым (2014). Наметились два направления ее гибридизации в лесном хозяйстве:

1) отбор среди гибридных растений наиболее быстрорастущих особей, размножение их вегетативным путем с закладкой промышленных плантаций;

2) получение гибридных семян от наиболее перспективных вариантов скрещивания. Из семян гибридного сорта выращивают посадочный материал и закладывают культуры, отбирая лучшие сеянцы или саженцы.

Первые гибриды от межвидовых скрещиваний в роде Larix Mill, получены еще в XIX в. Примером хороших комбинационных возможностей межвидовых скрещиваний может быть широко известный гибрид между японской и европейской лиственницами, впервые обнаруженный в Шотландии в начале XX в., а затем полученный искусственно. В СССР гибриды от этого варианта скрещивания были получены А.С. Яблоковым и А.В. Альбенским. Гибриды отличаются устойчивостью против рака, быстрым ростом, формируют хороший ствол. Работы по контролируемому скрещиванию этих видов проведены в Бельгии, Дании, Швеции и США. Доказано превосходство по росту гибридов первого поколения от скрещивания лиственницы японской и европейской перед родительскими видами.

Для межвидовых скрещиваний лиственниц создаются специальные лесосеменные плантации путем смешанных посадок из двух видов, клоны которых располагаются в рядах так, чтобы обеспечивалось переопыление их между собой. Такие плантации созданы в Литовской ССР и Московской области. Лучшие особи отбирают в итоге клонового отбора или испытания в сравнительных посадках. Примером такой работы может служить итог первичного изучения и оценки гибридного фонда ВНИИЛМа. Для дальнейшей опытно-производственной проверки и внедрения в промышленные плантации ВНИИЛМ рекомендует следующие гибриды лиственницы.

1. Гибрид Larix deciduas × Larix leptolepis. Получен А. С. Яблоковым в 1935 г. Из гибридной семьи отобраны три самых лучших дерева, которые в возрасте 35 лет имеют высоту 20 м, диаметр 35 см. Стволы прямые. Гибриды зимостойкие, засухоустойчивые и отличаются очень длительными сроками вегетации хвои по сравнению с родительскими формами.

2. Гибрид Larix sibirica × Larix deciduas. Получен А. С. Яблоковым в 1935 г. Из гибридной семьи отобраны три лучших дерева, которые в возрасте 35 лет достигли высоты 18 м, диаметра на высоте груди 38 см. Стволы прямые. Гибриды зимостойкие, засухоустойчивые и отличаются более длительными сроками вегетации хвои по сравнению с родительскими формами.

3. Тройной гибрид Larix leptolepis × Larix hibrida № 29 (Larix sibirica × Larix decidua). Получен P. Ф. Кудашевой в 1951 г. Из гибридной семьи отобраны восемь лучших деревьев в качестве маточных, которые в возрасте 28 лет достигли высоты 20 м, диаметра на высоте груди 28 см.

4. Гибрид Larix leptolepis × Larix sibirica. Получен P. Ф. Кудашевой в 1951 г. Из гибридной семьи отобраны восемь лучших деревьев в качестве маточных. В возрасте 28 лет их высота в 20 м, диаметр на высоте груди 28,3 см.

Однако гибриды лиственницы не стали промышленными сортами. Вследствие особых свойств древесины она уступает по востребованности сосне и ели, которые применяют в самом широком диапазоне.

Таким образом, итоги селекции хвойных в России показали следующие:

– для массового отбора генетический сдвиг по популяциям меняется для сосны от –12,7 до +7,0 %; достоверно превышают контроль 3–34 % семей сосны и 4–22 % семей ели. Прогнозировать его успех невозможно;

– при индивидуальном отборе сдвиг группы лучших семей по разным популяциям изменяется от малозначимого до высокого (5–33 %), что также не позволяет априорно рассчитывать на его успех во всех случаях;

– в селекции популяций различия между крайними вариантами составляют от 4,6 до 20 %;

– в качестве общей средней оценки можно принять, что индивидуальный отбор дает селекционный сдвиг в среднем +19 %, массовый отбор дает сдвиг около нуля (для сосны –1,1 %; для ели финской +2,7 %), а в селекции популяций сдвиг колеблется от +10 до +16 %, достигая иногда +20 %.

Из анализа истории развития лесной селекции в России и странах ближнего зарубежья в целом следует, что эффект селекции популяций составляет 4,6–20 %, и иногда оказывается меньше, чем эффект после индивидуального отбора (15–33 %), но у сосны они бывают и одинаковы. Поэтому предсказуемых и явных преимуществ индивидуальный отбор не имеет. Из этого следует, что для исключения попадания на непродуктивные потомства нужны испытания популяций в первую очередь, еще до начала работ по массовому выделению плюс-деревьев.


Предлагаем вашему вниманию журналы, издающиеся в издательстве «Академия Естествознания»
(Высокий импакт-фактор РИНЦ, тематика журналов охватывает все научные направления)

«Фундаментальные исследования» список ВАК ИФ РИНЦ = 1.074