Научная электронная библиотека
Монографии, изданные в издательстве Российской Академии Естествознания

ЛЕСНАЯ СЕЛЕКЦИЯ

Рогозин М. В.,

4.4. Наследуемость у ели в потомстве культур Теплоуховых

Для выяснения наследуемости у ели финской использовано потомство 152 плюсовых и 72 обычных деревьев, отобранных в старых лесных культурах, известных как «культуры Теплоуховых».

Культуры эти можно рассматривать как аналог культур плантационного типа, и было весьма интересно выяснить, какой в них будет результат массового отбора. Некоторые обычные деревья в этих культурах имели такие же превышения по высоте, как и плюс-деревья, и их отнесли к «плюсовым для плантационного выращивания»; у них оказались несколько толще сучья и некоторое искривление ствола, что для таких деревьев вполне допускалось. На графике они отмечены такими же треугольными точками, как «нормальные» и «минусовые» деревья, которые специально отбирали для охвата всего размаха высот в родительской популяции, и они вкраплены в массив плюсовых деревьев (рис. 4.8).

В этих тест-культурах плантационного типа растения высаживали по схеме 2,5×1,0 м, и далее для краткости мы будем называть их «редкие» тест-культуры.

Корреляция высот мать-семья в них оказалась равна r = 0,185 ± 0,065, откуда получаем наследуемость h2 = 2r = 2×(0,185 ± 0,065) = 0,37 ± 0,13.
Она достоверна, линии тренда обычных и плюсовых деревьев хорошо отличимы, и расстояние между ними показывает результат массового отбора – у потомства плюс-деревьев превышение высоты оказалось в среднем 5,1 %.

4_8.wmf

Рис. 4.8. Наследуемость высоты в тест-культурах плантационного типа в 21-летнем возрасте у ели финской в потомстве культур Теплоуховых

В испытательных культурах обычного типа схема посадки была иной. На этом втором участке тест-культур с обычным (производственным) выполнением схемы их посадки растения высаживали на вырубке в условия В2 (ельник кисличник) в раскорчеванные полосы шириной 2 м тремя рядами по схеме 0,7×0,7 м, с расстоянием между полосами 9–12 м. Далее для краткости мы будем называть их условно «густые» культуры, хотя это и не совсем так, скорее это культуры очень неравномерные. Участок был в качестве страховочного и здесь было выращено несколько меньше потомств: 122 семьи от плюсовых и 55 – от обычных деревьев (рис. 4.9).

Корреляция мать-семья здесь оказалась больше: r = 0,256 ± 0,075. Удваивая ее, получаем h2 = 2r = 2×(0,256 ± 0,075) = 0,51 ± 0,15. Наследуемость достоверна, но тренды здесь сливаются, линия «плюсового» потомства продолжает траекторию потомства обычного, и здесь нет их разделения как на предыдущем рисунке.

4_9.wmf

Рис. 4.9.  Наследуемость высоты в тест-культурах обычного (густого) типа в 23-летнем возрасте у ели финской в потомстве ценопопуляций культур Теплоуховых

Различия между корреляциями мать-семья в редких (r = 0,185 ± 0,065) и в густых тест-культурах (r = 0,256 ± 0,075) недостоверны при t = 0,72 < t0,10 = 1,66. Поэтому вторая наследуемость от первой также отличается несущественно. Однако она все-таки несколько больше, и здесь могут влиять, как и у сосны, условия в дочернем ценозе, но не почвенные, а конкурентные. Вероятно, для развития потомства культур Теплоуховых в целом более привычны условия с повышенной конкуренцией в рядах, в обычных культурах на вырубке, Нельзя не заметить, что здесь, как и у сосны, мы можем использовать некий образ «памяти потомства» о конкурентных условиях, в которых развивались их родители. Вследствие проявления этой памяти при более точном совпадении условий конкуренции коэффициент наследуемости также оказывается несколько больше, хотя и недостоверно.

Как же быть далее и какое значение наследуемости принять для расчетов теоретического селекционного улучшения? У нас есть фактическое улучшение, равное в первой выборке 5,1 %, где тест-культуры были заложены в типичных для ели условиях С2. Вполне очевидно, что если мы планируем использовать улучшенные семена в плантационном выращивании, то следует также взять первое (и меньшее) значение наследуемости h2 = 0,37 ± 0,13, а если это будут обычные культуры с густым размещением растений в рядах, то второе значение, более высокое (h2 = 0,51 ± 0,15). Далее мы покажем расчеты селекционного улучшения более детально, а пока вернемся к полям корреляции.

Поля эти были разделены на 4 вертикальных сектора для подсчета числа быстрорастущих семей у матерей разной высоты, и анализ по этим секторам позволил выяснить весьма примечательные особенности (табл. 4.6).

Таблица 4.6

Частота лучших семей ели в 21-летнем потомстве от матерей разной высоты, отобранных в лесных культурах в возрасте 51–88 лет

Показатели

Градации высот материнских деревьев,

Вся выборка

низкие

средние

просто
высокие

самые
высокие

Пределы высот у матерей, % от средней высоты древостоя

86–99

100–109

110–122

123–144

86–144

Потомство в тест-культурах плантационного типа (редкие культуры)

Всего семей в градации, шт.

22

26

87

89

224

В т.ч. с высотой 115 % и более, %

0,0

7,7

20,7

22,5

17,9

Потомство в тест-культурах обычного типа (густые культуры)

Всего семей в градации, шт.

14

23

68

72

177

В т.ч. с высотой 115 % и более, %

0,0

26,1

35,3

33,3

30,5

Частоты лучших семей с высотой от 115 % по градациям высот матерей имеют резкую границу – низкие матери не имеют их совсем (0,0 %). У средних матерей они появляются (7,7–26,1 %), а у просто высоких и самых высоких их доля возрастает до 22 % в редких, и до 35 % – в густых культурах. Казалось бы, доля эта должна возрастать от просто высоких к самым высоким матерям, как это следует из наклона линий тренда, причем в обоих испытаниях потомства. Но увеличение это либо малое (на 1,3 % в редких культурах), либо даже снижается на 2,0 % в густых тест-культурах, с 35,3 до 33,3 % (см. табл. 4.6).

Отметим, что в культурах Теплоуховых плюс-деревья были отобраны среди 70 тыс. деревьев (интенсивность отбора исходного материала 0,2 %), что на порядок выше, чем в естественных насаждениях, где древостои часто были расстроены рубками, невысокой полноты и со значительной примесью липы и березы. И можно было надеяться на более высокие результаты в потомстве культур. Частично надежды оправдались получением надежного коэффициента наследуемости, однако самые высокие матери в них совершенно не оправдали наших ожиданий: их потомство оказалось таким же по высоте и по частоте лучших семей, как и от матерей с меньшей высотой, приближающейся к средней.

Такой рода ньюансы не были бы обнаружены, если бы мы искали некие общие закономерности и увлеклись формулами связей, линиями тренда и т.д. Наследуемость, как природное явление, в его первоначальном виде отражают именно поля корреляций, а формализация этих полей уводит нас далеко от реальной картины явления, которое, вообще говоря, совершенно не обязано «подчиняться» разного рода формулам.


Предлагаем вашему вниманию журналы, издающиеся в издательстве «Академия Естествознания»
(Высокий импакт-фактор РИНЦ, тематика журналов охватывает все научные направления)

«Фундаментальные исследования» список ВАК ИФ РИНЦ = 1.074