Научная электронная библиотека
Монографии, изданные в издательстве Российской Академии Естествознания

ЛЕСНАЯ СЕЛЕКЦИЯ

Рогозин М. В.,

6.4. Влияние признаков семеношения на рост потомства*

Вначале было выяснено влияние четырех признаков: числа шишек, выхода семян из 1 шишки, общего урожая семян (семенной продуктивности) и средней массы 1 семени. Было проведено шесть испытаний потомства на 4 участках. Данные о высотах 724 семей, выращенных в разных условиях – в школе питомника до 3–4 лет и в культурах до 4–6 лет, были подвергнуты однофакторному дисперсионному анализу (табл. 6.4).

Данные таблицы показывают, что влияние первых трех признаков имеет место только в 4 случаях из 18. Доля их влияний невелика (0,07–0,13) и не подтверждается на втором фоне выращивания. Так, в Нижне-Курьинском потомстве влияние числа шишек и урожая семян достигло 0,07–0,08 и было достоверно, но на нем же при выращивании в других условиях (1 год в теплице и 2 года в школе), влияние оказалось уже недостоверно. Такие же несовпадения получены и для Очерских семей.

Таблица 6.4

Влияние признаков семеношения на рост потомства сосны

Потомства
и места выращивания

Тип условий

Возраст, лет

Число вариантов (семей)

Доля (сила)
влияния признака

числа шишек

выхода семян

урожая семян

массы семени

Пермское – питомник

Б2

4

217

0,01

0,01

0,01

0,05

Левшинское – питомник

Б2

3

171

0,01

0,04

0,04

0,08*

Н-Курьинское – питомник

Б2

3

234

 

0,02

0,07*

0,07*

Н-Курьинское – тепли-
ца (1) + питомник (2)

А2

3

234

0,01

0,03

0,01

0,06*

Очерское – питом-
ник (2) + культуры (4)

С2

6

62

0,09

0,03

0,10

0,32*

Очерское – тепли-
ца (2) + культуры (2)

Б2

4

102

0,06

0,13*

0,10*

0,17*

Итого семей/вариантов

   

724/ 1020

       

Примечание. * – влияние достоверно при t0,05.

Влияние массы семени оказалось достоверно в 5 опытах из 6, но только в Очерком потомстве его можно оценить как среднее по силе, где в 4-х и в 6-летних культурах влияние массы семени составило, соответственно, 0,32 и 0,17.

Эти данные получены на 3–6-летнем потомстве, и в литературе имеется много сведений о том, что с возрастом влияние массы семени ослабевает. Поэтому рассмотрим потомство в более старшем возрасте.

Так как влияние признаков семеношения оказалось слабым, то оценим их влияние иначе. Располагая большими выборками, можно выделить группу лучших семей среди верхних точек на полях корреляций и выяснить, используя метод анализа долей, в каких градациях признаков семеношения их оказалось больше. В целом к лучшим относили примерно 15 % самых высоких семей. Это считалось нормой и принималось за 1,0. По градациям выхода семян их частота оказалась различной: например, в Левшинском потомстве в градации 0–4 шт. лучших семей оказалось 2 из 21 или 9,5 %, а в градации 17–20 шт. – 5 из 19 или 26,3 %. Если отнести доли лучших семей к ее норме, составляющей здесь 15,2 %, то получим качественные оценки этих градаций как долю от нормы в виде индексов: 0,66 и 1,72. Значение меньше единицы говорит о неблагоприятной (пессимальной) оценке, а если оно больше, то градация оптимальна и благоприятна для появления лучших семей.

Повторим, что к лучшим относили около 15 % быстрорастущих семей, но неравномерное рассеивание точек на полях корреляции приводило к колебаниям этой нормы в потомствах от 13,7 до 15,4 %.

Благодаря данному методу все 18 полей корреляции, с сотнями точек в общей сложности для 1020 семей, были представлены ниже в виде серии компактных диаграмм, удобных для сравнения. Вполне очевидно, что высокие и низкие оценки (повышения или понижения на диаграмме) имеют смысл при их повторении. Выявить такие повторения не просто (рис. 6.5).

Так, первый балл плодоношения в потомствах «П» и «О» пессимален, а в потомствах «Л» и «Н» оптимален. Низкая семенная продуктивность в двух случаях была пессимальна, в трех оптимальна и в одном нейтральна. Высокая же семенная продуктивность родителей оказалась нейтральна в потомстве «П», оптимальна в потомстве «О» и пессимальна в остальных испытаниях.

Наиболее устойчивым оказалось снижение доли лучших семей у матерей с низким выходом семян. Низкий выход семян был нейтрален только в потомстве «О», а в остальных пяти случаях он был пессимален (см. рис. 6.5).

Отсюда следует важный вывод о том, что низкий выход семян из шишек нежелателен, и это тем более убедительно, что специальное исследование показало, что они давали нередко крупные семена, но влияние массы семени на рост культур у них прослеживалось только в первые годы.

С другой стороны, максимальные градации выхода семян в двух случаях были нейтральны (Пермь и Очер), а в четырех – отрицательно
влияли на долю лучших семей. Такое влияние связано с тем, что большой выход семян снижает массу семени: корреляция между этими признаками во всех случаях была отрицательна и колебалась от r = –0,18 до r = –0,37.

6_5.wmf

Рис. 6.5. Частоты лучших семей по градациям признаков семеношения сосны в 3–6-летних потомствах сосны ПЛСУ: П – Пермское; Л – Левшинское; Н – Нижне-Курьинское; Н-т – Нижне-Курьинское из теплицы; О – Очерское; О-т – Очерское из теплицы

В результате деревья с большим выходом семян, весьма желательные в селекции как урожайные маточники, имеют семена меньших
размеров, и это является причиной, снижающей частоту лучших семей в их потомстве в раннем возрасте. Сила влияния массы семени на рост потомства слабая и составляет в среднем 0,12, с колебаниями от 0,05 на Пермском до 0,32 на Очерском потомствах (см. табл. 6.1). Поэтому важно было установить, как действуют эти два признака – масса семени и выход семян – на рост потомства.

Поясним, в связи с этим вопросом, что для исключения влияния одного из признаков рассчитывают так называемые «частные парные корреляции» (http://cito-web.yspu.org/link1/metod/met90/node24.html). Исключение влияния выхода семян дает здесь частную корреляцию масса семени × высота семей в среднем по всем потомствам rчаст = 0,20. Обычная же корреляция была r = 0,18, то есть она осталась практически на том же уровне. В свою очередь, указанная частная корреляция, при исключении влияния массы семени, также осталась на прежнем недостоверном уровне (r = 0,01 и rчаст = 0,04). Поэтому можно говорить о независимом влиянии этих признаков на рост потомства.

Так как большой выход семян ощутимо снижает массу семени, и это неизбежно понижает высоту семей в первые годы, то далее было проведено специальное исследование этого вопроса.

Для этого каждую совокупность разбили на две группы: в первую входили деревья с максимальным выходом семян, а во вторую подбирались деревья с массой семени, отличающейся не более чем на ±0,2 мг от средней массы семени этой первой группы. Это позволило уже не теоретически (по частным корреляциям), а эмпирически сделать массу семени постоянной, и изучить прямое влияние только одного признака – выхода семян.

Полученные результаты (табл. 6.5) говорят о том, что деревья с высоким выходом семян дают потомство, не отличающееся по средней высоте (98,7 %) и доле лучших семей (9,6 %) от остальных деревьев с меньшим выходом семян (98,9 и 10,2 % соответственно). По отдельным потомствам эти показатели были как выше, так и ниже, но в целом они оказались практически одинаковы.

Аналогичная операция по подбору матерей с близкой массой семени была проведена и для 6 групп с низким выходом семян (табл. 6.6).

Таблица 6.5

Сравнение качества потомства в группе деревьев с высоким выходом семян с группой прочих деревьев с массой семени, отличающейся не более чем на ±0,2 мг

Потомства

№ п/п

Уровень выхода семян

Число семей, шт.

Семеношение

Потомство

предел выхода семян, шт.

средняя масса семени

высота, процент
от среднего

доля лучших семей, %

отношение первых долей ко вторым

мг

процент от среднего

Пермское

1

высокий

13

21–32

5,70

94

99,4

16,7

2,4

2

обычный

42

5–20

5,72

94

99,2

7,1

Левшинское

3

высокий

10

21–30

5,79

92

101,1

10,0

0,6

4

обычный

29

5–20

5,80

92

103,4

17,2

 

5

высокий

14

37–44

5,83

86

97,9

7,1

0,9

6

обычный

36

13–36

5,81

86

97,1

8,3

 

7

высокий

14

37–44

5,83

86

96,5

6,3

1,1

8

обычный

36

13–36

5,81

86

98,3

5,6

Очерское

9

высокий

9

35–44

5,78

94

103,9

17,7

1,3

10

обычный

10

5–34

5,75

94

97,9

13,3

Очерское
из теплицы

11

высокий

10

35–44

5,73

94

93,4

0

0,0

12

обычный

21

5–34

5,73

94

97,3

9,5

Среднее

высокий

70

 

5,78

91

98,7

9,6

1,04

обычный

174

 

5,77

91

98,9

10,2

Разность, ± 

 

     

–0,6

И здесь вдруг оказалось, что деревья с низким выходом всегда имеют пониженную долю лучших семей, с ее колебаниями от 0,0 до 12,5%, что меньше, чем у обычных деревьев, в 1,3–3,4 раза. Следует особо отметить, что у матерей с низким выходом семян высота их семей снизилась в среднем на 2,18 %. На первый взгляд, такое снижение невелико, но для селекции важно другое, а именно, что лучших семей у них оказывается в среднем 2,5 раза меньше (!), чем в группе с близкой массой семени и обычным выходом семян.

Таблица 6.6

Качество 3–6-летнего потомства в группе деревьев с низким выходом семян и в группе прочих деревьев с массой семени, отличающейся не более чем на ±0,2 мг

Потомства

Уровень выхода семян

Число семей, шт.

Семеношение

Потомство

пределы выхода семян, шт.

средняя масса семени

высота, процент от среднего

доля лучших семей, %

отношение вторых долей к первым

мг

процент от среднего

Пермское

1

низкий

20

1–4

6,76

111

100,2

5,0

3,4

2

обычный

29

6–25

6,78

112

100,2

17,2

Левшинское

3

низкий

21

1–4

6,67

106

99,3

9,5

2,2

4

обычный

24

5–25

6,70

106

103,6

20,8

 

5

низкий

33

5–12

7,54

112

100,0

9,1

3,0

6

обычный

33

13–39

7,52

112

101,0

27,3

 

7

низкий

33

5–12

7,54

112

98,6

9,1

2,7

8

обычный

33

13–39

7,52

112

99,8

24,2

Очерское

9

низкий

8

5–9

6,12

100

100,4

12,5

1,3

10

обычный

18

10–40

6,10

100

103,1

16,7

Очерское из теплицы

11

низкий

14

5–9

6,06

99

97,0

0

12

обычный

27

10–40

6,10

100

100,9

14,8

Среднее

низкий

129

1–12

6,78

107

99,25

7,5

2,5

обычный

164

5–40

6,79

107

 

20,2

Разность, ± 

 

 

0,0

–2,18

 

Проведенный анализ позволяет утверждать, что низкий выход семян из шишек может указывать на иную систему размножения этих деревьев (например, принадлежность к линии самоопылителей), вследствие чего, при их малой частоте в популяции, они опыляются пыльцой растений другой системы размножения (перекрестниками) и поэтому потомство у них получается низкорослым. Полученные здесь данные подтверждаются выводами, полученными при контролируемом самоопылении сосны на ЛСП и ПЛСУ в других регионах (Исаков, 1999).

Таким образом, установлено следующее влияние признаков семеношения.

1. Число шишек на дереве, выход семян и урожай семян матери на высоту потомства влияют слабо и недостоверно, однако есть значимые влияния на частоту лучших семей в некоторых градациях этих признаков.

2. Деревья с низким выходом семян из шишек, несмотря на более тяжелые семена, дают в 2,5 раза меньше быстрорастущих семей, чем остальные материнские деревья.

3. Высокий выход семян из шишек снижает массу семени, и от матерей с таким выходом семян потомство в 3–6 лет имеет пониженную высоту. Но при сравнении их с группой матерей с близкой массой семени их потомства уже не отличаются по средней высоте и доле лучших семей.

4. Полученные выводы актуальны для разработки общей программы селекции сосны и понимания того, что высокая семенная продуктивность не влияет на рост потомства. Поэтому отбор исходного материала вначале должен быть по урожайности, а далее может эффективно сочетаться с отбором матерей на быстроту роста потомства.


Предлагаем вашему вниманию журналы, издающиеся в издательстве «Академия Естествознания»
(Высокий импакт-фактор РИНЦ, тематика журналов охватывает все научные направления)

«Фундаментальные исследования» список ВАК ИФ РИНЦ = 1.074