Научная электронная библиотека
Монографии, изданные в издательстве Российской Академии Естествознания

ЛЕСНАЯ СЕЛЕКЦИЯ

Рогозин М. В.,

7.1. Влияние размера шишек и массы семени на рост семей

Длина шишек ели является признаком, определяющим ее видовую принадлежность. На европейском Северо-Западе и Урале расположена зона естественной интрогрессивной гибридизации двух видов ели: европейской и сибирской. Исследования (Попов, 2005) показали, что здесь образуется множество переходных форм с преобладанием признаков ели сибирской ближе к Уралу и северу и признаков ели европейской к западу и югу. Обширность зоны гибридизации позволила даже систематикам отнести эти формы к новому виду и назвать ее ель гибридная или финская (Picea×fennica (Regel) Kom.) (Правдин, 1975).

При анализе шишек и семян обращалось внимание на разную длину шишек в 3 совокупностях: плюс-деревьев естественных популяций, плюс- деревьев из лесных культур и обычных деревьев из лесных культур. При этом исключили популяцию «Нижняя Курья», так как культуры в ней были созданы гораздо позднее (в 1939 г.), чем на 4-х других участках, которые создавались в 1901–1916 гг. под руководством Ф. А. Теплоухова. Но не только поэтому.

Вариация длины шишек у плюс-деревьев колебалась от 8 до 15,5 %, составляя в среднем в естественных насаждениях 11,6 % и в культурах 10,3 %. Минимум и максимум длины шишек в естественных насаждениях составили 60 и 111 мм, а в культурах 65 и 106 мм, т.е. были близки. Но в популяции «Нижняя Курья» эти колебания составили 64–85 мм при средней длине в выборке плюс-деревьев 76,1 мм и в выборке обычных деревьев 73,3 мм, что оказалось значительно меньше, чем в культурах Ф. А. Теплоухова (происхождения «Сепыч 1», «Сепыч 2», «Очер» и «Верещагино» (табл. 7.1).

Средняя длина шишек у плюс-деревьев в 7 естественных популяциях оказалась 81,2 мм, а в 4 ценопопуляциях культур Ф. А. Теплоухова 87,9 мм или на 8,2 % больше. В целом обе эти группы можно отнести к одному виду (подвиду) ели – ели гибридной (финской), у которой средняя длина шишек определена 85 ± 6,5 мм (Правдин, 1975). Средняя масса семени и число семян в шишке также оказались больше в культурах, на 8,5 и 23,7 % соответственно. Достоверности различий оказались выше стандартных при tф = 7,1 для длины шишек, tф = 4,1 для массы семени и tф = 4,7 для числа семян в шишке.

Вероятно, при закладке культур под руководством Ф. А. Теплоухова были использованы семена, сознательно заготовленные от деревьев с более крупными шишками. В свое время Федор Александрович Теплоухов интересовался этим вопросом и опубликовал самую первую статью о морфометрии шишек ели в европейской части России (Теплоухов, 1876).

Таблица 7.1

Морфометрия шишек и семян ели финской в Пермском крае

Происхождение (ценопопуляция)

Число деревьев, шт

Длина шишек

Масса семени

Число семян
в 1 шишке

Среднее, мм

Вариация, %

Среднее 0,1 мг

Вариация, %

Среднее, шт.

Вариация, %

1

2

3

4

5

6

7

8

Естественные насаждения, плюсовые деревья

Очер

13

 

8,0

 

14,6

 

42,6

Нытва

29

 

13,7

 

17,5

80,7 ± 7,5

49,9

Гайва

74

 

12,2

 

15,1

 

31,2

Ильинск

32

 

13,3

 

19,5

96,6 ± 6,5

37,9

Пермь

108

 

12,2

 

15,2

92,5 ± 3,8

42,6

Кунгур

27

 

11,3

 

19,0

65,2 ± 7,1

56,3

Чусовой

18

 

10,5

 

18,3

80,0 ± 6,3

33,1

В среднем

81,24

11,6

52,07

17,0

88,7

42,0

Вся совокупность

301

80,4 ± 0,59

12,6

51,6 ± 0,50

16,7

93,1 ± 2,25

41,9

Лесные культуры, плюсовые деревья

Сепыч-I

85

 

9,9

 

14,3

 

36,9

Сепыч-II

9

 

9,2

 

14,6

 

33,9

Очер

16

 

12,0

 

11,7

 

30,4

Верещагино

19

 

10,0

 

17,7

 

23,7

Н. Курья

23

 

5,6

 

15,0

 

35,7

1

2

3

4

5

6

7

8

В среднем без Н. Курьи

87,92

10,3

56,48

14,6

109,7

31,2

Вся совокупность без Н. Курьи

129

87,46 ± 0,79

10,2

55,24 ± 0,72

14,9

112,0 ± 3,37

34,2

Лесные культуры, обычные деревья (нормальные и минусовые)

Сепыч-I

19

 

8,0

 

12,4

 

34,6

Сепыч-II

15

 

11,6

 

19,9

 

27,2

Очер

13

 

15,5

 

22,9

 

23,9

Верещагино

11

 

8,7

 

12,6

 

33,2

Н. Курья

14

 

11,2

 

14,1

 

35,6

В среднем без Н. Курьи

81,9

11,0

52,9

17,0

120,1

29,7

Вся совокупность без Н. Курьи

58

82,23 ± 1,19

11,0 

53,05 ± 1,21

17,4 

116,8 ± 42,0

27,3

Распределение плюс-деревьев естественных популяций имеет два модальных класса длины шишек в пределах 71–80 мм. Распределение шишек плюс-деревьев из культур заметно отличается общим сдвигом вправо и почти полным отсутствием шишек длиной менее 70 мм, а также двумя модальными классами в пределах 81–90 мм (рис. 7.1).

Поэтому в культурах деревья по длине шишек можно отнести к форме с преобладанием признаков ели европейской, а в естественных популяциях – к форме с преобладанием признаков ели сибирской.

В культурах отмечены и другие особенности, которые можно отнести к критериям, по которым одна популяция отличается от другой. В частности, в ценопопуляциях «Сепыч 1» и «Очер» встретились 4 плюсовых дерева с гладкой корой (3,5 % деревьев). Это своего рода «фен», который свидетельствует о том, что мы имеем дело с двумя группами популяций. К первой относятся культуры, где фен гладкой коры есть, а ко второй – естественные насаждения, где такого фена нет. Наличие этого фена может говорить и о другом – он проявился только в связи с заготовкой семян в какой-то отдельно расположенной и, скорее всего, более юго-западной популяции (но в пределах бывшего Очерского окружного лесничества в имении графов Строгановых). Во всяком случае, есть все основания для выделения «культур Теплоухова» по этим признакам (длине шишек и форме коры) в отдельные ценопопуляции, которые были образованы искусственно в результате первого приема массового отбора деревьев с более длинными шишками.

7_1_1.wmf

7_1_2.wmf

Рис. 7.1. Длина шишек ели в естественных популяциях и в культурах Ф. А. Теплоухова

Деревья с такими более длинными шишкам условно можно считать носителями «европейских», а с короткими – «сибирских» генов ели. Тогда в случае группового расположения потомств (вицинизма) возможна эволюция с образованием ценопопуляций более «сибирских» и более «европейских», чем исходная популяция. Кроме того, пул генов в таких потомствах будет формировать какие-то новые сочетания, обусловленные большей фертильностью и урожаем пыльцы отдельных деревьев. Именно они сформируют специфику генофонда и будут причиной появления разных тенденций отбора в современной эволюции этого гибридного вида ели.

По классификации Л. Ф. Правдина (Правдин, 1975), у ели европейской средняя длина шишек определена 100 ± 10 мм, ели сибирской 62 ± 10 и ели гибридной или финской 85 ± 6,5 мм. Если придерживаться этих параметров, хотя имеются и иные сведения (Попов, 2005), то частота встречаемости плюсовых деревьев с шишками европейского типа (от 90 мм и более) в естественных насаждениях и культурах составила, соответственно, 14,5 и 38,2 % (в культурах в 2,6 раза больше). С другой стороны, встречаемость деревьев с шишками сибирского типа (до 72 мм) в природных популяциях 18,9 %, а в культурах 5,7 %. То есть «сибирских» плюс-деревьев оказалось больше в 3,3 раза в естественных популяциях.

Возникает закономерный вопрос, а как же растут «европейские» и «сибирские» деревья в этих совокупностях? В естественных насаждениях мы имеем выборки только из плюсовых деревьев, но в культурах есть выборки и из обычных деревьев. Объединение их в культурах Ф. А. Теплоухова и дает ответ на поставленный вопрос.

В этой объединенной выборке из 129 плюсовых и 58 обычных деревьев между высотой деревьев и длиной шишек была обнаружена слабая корреляция (r = 0,21 ± 0,07). То есть более «европейские» деревья ели в ней растут лучше и оказываются выше (рис. 7.2).

7_2.wmf

Рис. 7.2. Связь между длиной шишек ели и высотой материнских деревьев в культурах Ф. А. Теплоухова

В природных популяциях такой связи нет (r = 0,004). Тогда можно полагать, что гены ели европейской, которых оказалось больше в культурах, способствуют тому, что их обладатели развиваются в более крупные деревья.

Если принять во внимание некоторую пространственную изоляцию ценопопуляций культур и формирование пула семян при опылении их же пыльцой, то тогда после отбора «крупношишечных матерей», проведенного в начале 20 века Ф. А. Теплоуховым, мы наблюдаем сейчас в потомствах F1 и F2 следующие результаты.

В потомстве F1 (культуры Ф. А. Теплоухова) получено увеличение: длины шишек на 8,2 %, массы семени на 8,5 % и высоты культур на 1 класс бонитета. Увеличение высоты культур произошло в результате действия комплекса причин, однако и хорошее качество семян было одной из них.

Потомство F2 (потомство плюс-деревьев из культур) показало высоту 106,6 % при высоте потомства естественных насаждений 102,4 % (преимущество F2 + 4,2 %), причем потомство нормальных и минусовых деревьев из культур превышало контроль на 1,0–5,5 % (см. табл. 7.1).

Далее анализ полей корреляции показал еще много интересного. В предыдущих разделах мы эффективно использовали метод анализа долей. Этот метод весьма чувствителен и часто дает ответы на селекционные вопросы, когда корреляции близки к нулевым значениям.

Оказалось, что в культурах Ф. А. Теплоухова, т.е. в более «европейских» ценопопуляциях, у матерей со средней массой семени лучших семей с высотой от 115 % (левые светлые столбики) оказалось в 1,9 и 1,5 раза больше, чем у матерей с легкими и с тяжелыми семенами. Следовательно, в отношении массы семени в культурах действует стабилизирующий отбор (рис. 7.3).

Однако в естественных насаждениях, т.е более «сибирских», преимущество изменилось в пользу легких семян, где лучших семей оказалось 12,1 %, а у деревьев со средними и тяжелыми – 6,7 и 5,8 %, т.е. больше в 1,8–2,1 раза. Таким образом, здесь мы наблюдаем уже другой вид естественного отбора – отбор движущий. Различия сохраняются также и при отборе лучших семей от 110 % (правые темные столбики).

Эти различия в тенденциях отбора и возможной эволюции у ели финской, насколько можно судить по сведениям из литературы, обнаружены впервые.

7_3.wmf

Рис. 7.3. Доля лучших семей в 21-летнем потомстве ели из естественных насаждений (столбики слева, движущий отбор) и из культур Ф. А. Теплоухова (столбики справа, стабилизирующий отбор) по градациям массы семени у материнских деревьев (легкие, средние и тяжелые семена)

На следующих двух полях корреляции, приведенных ниже по данным для плюс-деревьев из естественных насаждений, треугольными точками выделены 6 быстрорастущих семей (рис. 7.4).

7_4.wmf

Рис. 7.4. Масса семени и высота 21-летнего потомства у плюс-деревьев ели из естественных ценопопуляций. Пояснения в тексте

Этот кластер образуют семьи 6 плюс-деревьев из самых разных популяций: Нытвы, Ильинска, Кунгура и Перми. У этих 6 деревьев легкие семена сочетаются с короткими шишками, т.е. по классификации Л. Ф. Правдина (1975), это типичные «сибирские» ели, для которых средняя длина шишек определена 62 ± 10 (рис. 7.5).

7_5.wmf

Рис. 7.5. Связь длины шишек и массы семени у плюс-деревьев ели из естественных ценопо-пуляций. Пояснения в тексте

Но даже если обнаруженный кластер исключить, то доли лучших семей в трех градациях массы семени, обозначенных вертикальными линиями на поле корреляции, просто уравняются. В таком случае для трех видов естественного отбора – стабилизирующего, движущего и дизруптивного здесь ситуация такова, что если для ели финской из естественных популяций вдруг потребуется эволюция в сторону быстрорастущих семей (человек эту эволюцию делает искусственно, называя селекцией), то можно ожидать у ели появление все большего числа потомков с мелкими шишками и семенами.

С другой стороны, остаются некоторые сомнения в части возможного влияния на размер шишек более молодого возраста деревьев, который в культурах Ф. А. Теплоухова был 74–88 лет, а естественные популяции были старше: 90–143 года. Однако один из участков культур, не относящийся к культурам Теплоухова (Нижне-Курьинский) был самым молодым (51 год). Тем не менее, в нем длина шишек и масса семени были наименьшими, а высота семей оказалась самой низкой. Поэтому молодой возраст деревьев не является тем фактором, который увеличивает размеры шишек и семян.

При описании методики выделения плюс-деревьев уже шла речь о том, что на популяции было давление отбора с изъятием продуктивных растений и это отразилось на качестве плюсовых деревьев, отобранных вблизи г. Перми (происхождения Пермь и Гайва). Однако в популяциях Очер, Нытва и Ильинск такого давления не было, однако и в них есть деревья, входящие в кластер с малой массой семени. Поэтому можно дать следующее объяснение движущего отбора в пользу деревьев с самыми мелкими шишками и семенами.

В изученных естественных популяциях ели финской (гибридной) преобладают формы с признаками ели сибирской, поэтому можно полагать, что протекающие в них процессы образования семян идут иным образом, чем в ценопопуляциях культур, где был проведен первый отбор крупношишечных форм, причем это было сделано, возможно, в наиболее продуктивных ее популяциях с преобладанием форм ели европейской. Поэтому и тренды эволюции этих форм ели финской различны, что и показали результаты изучения их потомства.

Более «европейская» ель (в культурах Ф. А. Теплоухова) на селекцию крупношишечных форм реагировала стабилизацией потомства F2, с преимуществом в росте потомства от деревьев со средними семенами. Т.е. популяции вернулись в устойчивое состояние и продолжение отбора на большой размер шишек бесперспективен. Вообще, на такие же результаты массового отбора указывают многочисленные примеры среди других видов растений, когда эффективен только его начальный этап.

У более «сибирской» формы ели в природных популяциях такой стабилизации нет, и ее селекция почти равнозначна и по крупным, и по мелким шишкам и семенам. В ее потомствах неожиданно проявилась слабая тенденция к движущему отбору в отношении деревьев с малой массой семени и, как следствие, возможному появлению в следующих поколениях все большего числа потомков с мелкими семенами.

Часто лесные генетики опасаются сокращения генетического разнообразия в лесных культурах. Но селекция также «сократитель» биоразнообразия, так как изымает из генофонда только ту его часть, которая кажется человеку лучшей, а часть не может быть больше целого. Естественный отбор в одном поколении – это «шаги» эволюции. Их надо выявить и использовать в селекции – эволюции, направляемой человеком. Если бы природе потребовались быстрорастущие семьи ели, то ее эволюция в сходных с испытательными культурами условиях была бы направлена на выживание матерей с мелкими семенами, а эволюция потомства из культур – на матерей со средними семенами.

Именно такие разные родители от ели финской и требуются человеку, и необходимо использовать обнаруженное явление в ее уже искусственной эволюции, т.е. селекции.

Выводы

1. Ель в культурах Ф. А. Теплоухова относится к форме с преобладанием признаков ели европейской, а в естественных популяциях – к форме с преобладанием признаков ели сибирской. Различия основаны на длине шишек у плюс-деревьев, которые в культурах оказалась на 8,2 % длиннее; масса семени также больше в культурах: 5,52 мг против 5,16 мг. В культурах также присутствует фен гладкой коры у 3,5 % крупных деревьев, отсутствующий в природных популяциях.

2. Вероятно, при закладке культур под руководством Ф. А. Теплоухова использовали семена от деревьев с крупными шишками. В потомстве F1 (собственно сами культуры) получено увеличение: длины шишек на 8,2 %, массы семени на 6,8 % и высоты культур на 1 бонитет. В потомстве F2 (семьи плюс-деревьев) преимущество потомства F2 по высоте составило 4,2 %.

3. В популяциях культур обнаружено преимущество матерей, имеющих среднюю массу семени, где лучших семей (высота от 115 %) больше в 1,6–1,7 раза. Следовательно, в отношении массы семени в более «европейских» популяциях ели финской действует стабилизирующий отбор.

4. В природных популяциях обнаружено преимущество матерей с малой массой семени, и они дают лучших семей больше в 1,8–2,1 раза. Следовательно, в более «сибирских» популяциях ели финской возникает движущий отбор с предпочтением деревьев с легкими семенами.


Предлагаем вашему вниманию журналы, издающиеся в издательстве «Академия Естествознания»
(Высокий импакт-фактор РИНЦ, тематика журналов охватывает все научные направления)

«Фундаментальные исследования» список ВАК ИФ РИНЦ = 1.074