Научная электронная библиотека
Монографии, изданные в издательстве Российской Академии Естествознания
Глава I. ГИПОБИОЛОГИЯ – НАУКА О СОСТОЯНИИ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ ПРИ ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЙ АНГИДРИИ
Известно, что некоторые организмы переживают неблагоприятные условия окружающей среды в состоянии гипобиоза, например, гетеротермные животные впадают в спячку, пойкилотермные – в оцепенение, холодоустойивые растения в состояние покоя и т. д. [19, 45, 135, 163, 240, 329]. К легкой форме гипобиоза можно отнести также естественную и искусственную гипотермию. Теоретическая и практическая значимость проблемы, обширность проводимых исследований потребовали проведения анализа массива данных по гипобиозу, которое позволило сделать обобщение, приведшее к созданию науки о гипобиозе и мы назвали ее Гипобиологией.
Гипобиология это наука, изучающая особое состояние живых организмов, известного под названием гипобиоз, наступающего под действием холода, засухи и других неблагоприятных факторов, так или иначе, вызывающих гипобиометаболизм на фоне физиологической ангидрии организма [78, 79, 83, 163, 291, 320, 399].
Термин «обезвоживание» используется в двух значениях: во-первых, как термин, обозначающий процесс дегидратации организма; во-вторых – как обезвоженное состояние организма. Чтобы избежать разных толкований понятия обезвоживание, мы использовали термин – «ангидрия» который более точно характеризует обезвоженное состояние организма.
Теоретической предпосылкой создания нового направления в науке – Гипобиологии, явилось установление основного механизма наступления явления гипобиоза, заключающегося в физиологической ангидрии организма, в результате которой у него происходит резкое замедление процессов жизнедеятельности или гипобиометаболизм.
Ангидрия может быть, во-первых, физической, то есть, когда организм недостаточно обеспечивается водой или теряет воду, например, при засухе, а также при экзогенном осмосе и, во-вторых, физиологической. Физиологическая ангидрия наблюдается в условиях холода и засухи, а также может наступить под воздействием некоторых химических агентов и газов, в частности, анестетиков и криопротекторов [14, 288, 382, 383].
Основным фактором вызывающим гипобиоз у большинства живых организмов является холод, начинающийся с +4 °С или с 0 °U по биологической температурной шкале Угарова (о ней речь пойдет в Главе 1, 2 часть), который приводит к физиологической ангидрии. При физиологической ангидрии вода, находящаяся в клетках и тканях живых организмов, становится недоступной для обменных процессов. Причиной тому является снижение кинетической энергии молекул воды и их проникающей и растворяющей способности, в результате превращения структуры воды в состояние жидкого кристалла или «жидкого льда», а также связывание молекул воды, растворимыми гидрофильными соединеиями, в частности, сахарами, глицерином и др., которые образуются в условиях холода и засухи, и выполняют функцию стрессоропротекторов [42, 147, 152, 154, 185, 215]. Механизм действия обоих факторов – холода и засухи, практически одинаковый – это физиологическая ангидрия организма. В связи с этим, прежде всего рассмотрим механизм обезвоживания организма, вызываемого холодом.
К сожалению, до настоящего времени исследователи не имеют ясного представления о холоде. Например, у физиологов растений, наряду с понятием «морозоустойчивость», есть понятие «холодоустойчивость» или «холодостойкость» растений. Однако в последнем случае понятие холод в прямом смысле не используется и оно заменено понятием «низкие положительные температуры» (см. журналы «Физиология растений» или РЖ «Биология», а также многочисленные статьи и монографии, посвященные к этому вопросу). Это связано с тем, что до настоящего времени разделения температурной шкалы на зоны холода и мороза не существовало.
Нашими исследованиями установлена температурная граница между теплыми и холодными температурами – она находится при температуре +4 °С. Ниже этой температуры нормальное функционирование живых систем практически прекращается [82, 153, 307, 313, 388], и у них начинается состояние, известное под названием гипобиоз. Основываясь на этих фактах, была создана биологическая температурная шкала, названная по сложившейся традиции шкалой Угарова, где за 0 точку отсчета (0 °U по шкале Угарова) было принято +4 °С [316]. Таким образом, по биологической температурной шкале отрицательные температуры начинаются с +4 °С или с 0 °U, и делятся на холодные – с 0 °U до –4 °U (с +4 °С до 0 °С), и на морозные – с –4 °U (0 °С) и ниже [317, 318].
Если неблагоприятное действие мороза связано с образованием льда внутри организма, то в условиях холода образуется «жидкий лед», что приводит к так называемой «физиологической ангидрии», что является основной причиной наступления явления гипобиоза у пойкилотермных и гетеротермных организмов.
Коротко рассмотрим механизм возникновения физиологического обезвоживания, которое приводит к физиологической ангидрии. Более подробно этот вопрос будет рассмотрен в 5 главе.
Физиологическое обезвоживание – это процесс, начальная стадия инактивации воды, которая приводит к физиологической ангидрии, когда, имеющаяся свободная вода отключается от водоомбена и общего метаболизма клетки.
На основе проведенного анализа фазово-агрегатных превращений воды с учетом ее термодинамических параметров (значений теплот плавления и испарения, энергий ковалентной и водородной связей) установлено, что в жидкой воде наряду с несвязанными деструктурированными («свободными») молекулами воды (Н2О) содержатся образованные водородными связями фрагменты структуры льда (Н2О)5-6. Из этих структур формируются кластеры, причем концентрации свободной и льдоподобной фракций в жидкой фазе воды в ее равновесном состоянии приблизительно равны. Таким образом, при комнатной температуре жидкая фаза воды является смесью молекулярной структуры льда и свободных молекул воды [26, 38, 53, 338, 355]. Однако с охлаждением воды это равновесие нарушается, в воде постепенно увеличивается количество льдоподобной воды и при охлаждении ниже +4 °С происходит своеобразный фазовый переход [158], связанный с образованием «жидкого льда» (жидкокристаллическое состояние).
Две структуры в воде – льдоподобная и свободная (деструктурированная), резко отличаются по структурным и энергетическим параметрам. Так для льдоподобной структуры энергия, энтропия, плотность, межмолекулярное расстояние и координационное число меньше, чем для деструктурированной или свободной [53]. Отличаясь практически по всем параметрам, льдоподобная и свободная форма воды, очевидно, обладают и различной физиологической активностью.
Экспериментальными исследованиями было показано, что льдоподобная вода замедляет физиологические процессы, а свободная, наоборот, ускоряет их. Ассоциированные в льдоподобную структуры молекулы воды, имея крупные размеры и невысокую подвижность, обладают меньшей проникающей способностью через мембрану, чем свободная (деструктурированная) вода [376]. К тому же, при понижении температуры липиды мембраны загустевают, аквопоры, образованные аквопоринами, сужаются или закупориваются. В результате этого происходит нарушение водообмена между отдельными мембранными органоидами клетки, затем между клетками и тканями. Эти процессы характеризуются физиологической недоступностью имеющейся в организме воды, в результате физиологической ангидрии [322]. Подобное явление было зафиксировано у растений еще в XIX веке немецкими физиологами [375, 387] и получило название «физиологической сухости холодных почв», которое стало хрестоматийным и приводится во многих учебниках по физиологии растений [73, 157, 171, 228]. Сущность этого явления заключается в физической недоступности воды из холодной почвы, и влажная холодная почва становится физиологически сухой, в результате которой в проведенных опытах, растения погибали от недостатка воды.
В надземных частях растений в условиях холода возникает «физиологическая засуха» с подобным же механизмом, и в данном случае вода становится недоступной для клеток и тканей растений при полном тургоре листьев, и растение переходит в состояние вынужденного покоя или гипобиоза [308, 309, 311].
Физиологическое обезвоживание в зависимости от степени охлаждения или другого обезвоживающего фактора на организм может быть частичным (средним), например, большинство случаев гипотермии, или глубоким, когда физиологическое обезвоживание приводит к физиологической ангидрии, например, гетеротермные животные во время зимней спячки, пойкилотермные в торпидном состоянии, растения – в период вынужденного покоя и др. [135, 163, 240, 329, 331]. Крайняя форма физиологической ангидрии, обычно на фоне физического обезвоживания, наблюдается при анабиозе, который является наиболее глубоким видом гипобиоза.
Как известно, оцепенение и спячка у животных возможны и при физическом обезвоживании организма, например, при недостатке влаги в пище. Так, степная черепаха Tostubo horsfildi обычно теряет активность в конце мая – начале июня. Она зарывается в песок на глубину до одного метра и находится в торпидном состоянии до апреля следующего года. Сезонным фактором подготовки и погружения черепах в торпидное состояние является резкое снижение содержания растительной влаги [19, 134]. Типичные зимоспящие суслики также впадают в спячку в летнее время, в период засухи, когда трава, их основной корм, засыхает. Сохранившаяся в их организме ограниченное количество свободной воды, в результате дальнедействия гидратной оболочки неполярных поверхностей компонентов клетки, приобретает физиологически инертную льдоподобную структуру, то есть происходит физиологическая ангидрия. Эти примеры указывают на то, что главным механизмом гипобиоза является физиологическое обезвоживание или физиологическая ангидрия организма.
Гипобиология, как наука, имеет свои объекты изучения, цели, задачи и методы исследования [320].
Объекты исследования. Гипобиология является общебиологической наукой, и к объектам ее исследования относятся представители всех пяти Царств живого мира: Бактерий, Сине-зеленых водорослей, Грибов, Растений и Животных, которые находятся в состоянии гипобиоза.
Основной целью Гипобиологии является исследование теоретических вопросов возникновения и наступления явления гипобиоза у живых организмов, а также применения этого явления на практике.
Задачи Гипобиологии. Гипобиология решает следующие задачи:
– изучение эволюции гипобиоза, как приспособительного механизма выживания живых организмов в экстремальных экологических условиях существования;
– выявление общих механизмов наступления состояния гипобиоза при действии различных неблагоприятных факторов внешней среды;
– изучение физиолого-биохимических (гипобиометаболических) процессов, протекающих в живых организмах во время гипобиоза;
– исследование возможностей прикладного использования явления гипобиоза в биологии, медицине и сельском хозяйстве.
Разделы Гипобиологии. Гипобиология имеет следующие разделы:
– Общая гипобиология – изучает общетеоретические вопросы гипобиоза.
– Прикладная гипобиология – изучает вопросы практического применения результатов теоретических исследований гипобиологии и включает следующие разделы.
– Медицинская гипобиологая, которая занимается изучением искусственной и естественной гипотермии, медикаментозного и холодового наркоза, общей и местной анестезии, вопросами хранения трансплантантов, биологических, медицинских и лекарственных препаратов в холоде и в обезвоженном состоянии, проблемам долголетия человека и т. д.
– Сельскохозяйственная гипобиология, изучает влияние холода и засухи на сельскохозяйственные растения и домашних животных, а также вопросы хранения продуктов полеводства и садоводства в холоде, при сушке; холодовое закаливание растений, стратификацию семян, яровизацию растений, выращивания и хранения криокорма, применение гипобиоза в ветеринарии, вопросы использования явления гибернации в сельскохозяйственной практике и др.
– Экологическая гипобиология, исследует формирование холодо- и морозоустойчивости растений, путем естественного холодового закаливания в осенний и раззакаливания в весенний периоды; состояние рыб, водных насекомых, земноводных и растений в пресноводных водоемах в зимний период; спячку и оцепенение животных, покой растений и др. в условиях холода и засухи.
Методы Гипобиологии. Гипобиология является теоретической и экспериментально-описательной наукой и использует в исследованиях все методы, применяемые в морфологии, цитологии, гистологии, физиологии, биохимии, биофизике, микробиологии и др. биологических и смежных науках.
Физиолого-биохимические процессы, протекающие в живых организмах в состоянии гипобиоза, называются гипобиометаболическими процессами, в отличие от метаболических процессов, наблюдаемых в нормальных условиях существования и при действии неблагоприятных факторов, не приводящих к гипобиозу.
Гипобиология и Прокриобиология. Прокриобиология изучает биологические процессы у организмов в условиях холода, то есть в дипазоне температур от 0 °U до –4 °U по биологической температурной шкале Угарова [310].
В отличие от Прокриобиологии Гипобиология, как показано выше, является более общей наукой, интересы которой распространяются на состояние живых организмов не только в условиях холода, но и засухи.
В последующих главах монографии будут подробно рассмотрены все основные аспекты гипобиологии.