Научная электронная библиотека
Монографии, изданные в издательстве Российской Академии Естествознания
2.2.2. Гипобиоз
Термин «гипобиоз» впервые был предложен в 1934 году итальянским исследователем Монтероссо [270]. Он под термином гипобиоз понимал все виды угнетена жизнедеятельности, кроме случая высыхания организмов, которое относил к анабиозу. В настоящее время под термином Гипобио́з (hypobiosis; от гипо + греч. biosis жизнь) понимают обратимое резкое снижение интенсивности процессов жизнедеятельности у живых существ, позволяющее сократить энергетические затраты организма в неблагоприятных условиях [78, 79, 168]. Некоторые рассматривают гипобиоз как состояние покоя – состояние пониженной функциональной активности живых организмов, обусловленный факторами среды (низкой и высокой температурой, отсутствием влаги и т. д.), при сохранении их высокой жизнеспособности. После восстановления нормальных условий для существования организмов, возобновляется активная деятельность всех его функциональных систем. Адаптационные приспособления к условиям окружающей среды растений и животных, заложены в анатомо-физиологической, молекулярно-генетической и биохимической особенностях строения [259].
Понятие гипобиоз обычно применяют как обобщающий термин для таких явлений, как оцепенение, зимняя и летняя спячка животных, диапауза у насекомых, гипотермия, осенне-зимний покой у растений или их клубней, корней и других частей и т. д. Интересно отметить, что гипобиоз установлен у более 200 видов, относящихся к 7 отрядам млекопитающих. Некоторые исследователи считают обычный сон неглубокой формой гипобиоза [270]. Однако, следует отметить, что при обычном сне угнетение обмена веществ и физиологических процессов не столь велика,скажем, как при спячке или гипотермии. Считается, что глубокий гипобиоз может перейти в анабиоз (БСЭ т. 6, с. 1611; М., 1971). Различают естественный (природный) гипобиоз – состояние, наблюдаемое в природе при определенных условиях, у различных животных и растений, и искусственный гипобиоз, клинический аналог природного.
Выделяют три естественных состояния гипобиоза: суточный гипобиоз, связанный с изменениями условий среды, происходящими в течение суток; сезонный гипобиоз, начинающийся перед периодически повторяющимся наступлением неблагоприятных условий внешней среды (причем сигнальное воздействие внешних факторов происходит у разных организмов по-разному); вынужденный гипобиоз, наступающий в результате прямого воздействия неблагоприятных для жизнедеятельности условий внешней среды и прекращающийся непосредственно после их изменения в лучшую сторону [76, 78, 79].
А. Спячка животных
Спячка животных это – состояние пониженной жизнедеятельности, наступающее у теплокровных, (гомойотермных) животных, в периоды, когда пища становится малодоступной, и сохранение высокой активности и интенсивного обмена веществ приводило бы к истощению организма [76, 134, 135]. Она обусловлена снижением температуры окружающей среды, наступлением длительной засухи и определенными циклическими изменениями в организме животного – в его обмене веществ, состоянии эндокринной, иммунной, нервной и др. систем.
Спячка бывает зимняя, так называемая. гибернация – (от лат. hiberna, зима) и летняя – эстивация. Гибернанты делятся на две группы: полностью голодающие и потребляющие запасенную пищу при периодическом пробуждении, в частности бурундуки, в отличие от сусликов, заранее запасают пищу.
А.1. Зимняя спячка
В зимнюю спячку впадают немало гетеротермных животных. Среди млекопитающих к спячке прибегают грызуны, один вид лемуров, многие насекомоядные и сумчатые, хомяк, енот, бурундук, летучие мыши, сони, ежи и др. [135]. Они укрываются в убежищах с благоприятным микроклиматом (норы, гнёзда, дупла, расщелины скал и тому подобное). Перед впадением в спячку животные накапливают в организме резервные вещества, в основном в виде жира (до 30–40 % веса тела) [30, 31]. Спячка сопровождается значительным снижением жизнедеятельности и обмена веществ, торможением нервных реакций («глубокий сон»), замедлением дыхания, сердцебиения и других физиологических процессов. Так снижается дыхательный коэффициент, что связано с преимущественной утилизацией жирового депо и удержанием некоторого количества углекислоты организмом, а также кальция и магния костной тканью. Частота дыхания падает до 5–10 вдохов в минуту, а после 5–8 дыхательных движений наступает пауза продолжительностью 4–6 минут, проявляется разница между количеством потребляемого кислорода и выдыхаемой углекислоты. Сурки, которые при спячке потребляют кислорода в 41 раз меньше, чем в активном состоянии, выделяют углекислоты в 75 раз меньше, в результате чего дыхательный коэффициент их понижается до 0,44 против 0,8 у активных животных. Спячка, также сопровождается замедлением процесса кровообращения. Большое количество крови депонируется в селезенке, кровяное давление, измеренное в сонной артерии, падает с 70–72 мм до 16 мм рт. ст. [135, 335].
Во время спячки температура тела значительно снижается (от +40 °С до 0 °С). Мелкое животное, впадая в истинную спячку, быстро снижает частоту сердечных сокращений со 150–300 ударов до 7 ударов в минуту и меньше. У калифорнийских сусликов частота сердечных сокращений может снизиться до одного удара в минуту. Температура тела постепенно снижается до очень низких цифр, иногда почти до 0 °С, хотя исходная температура тела мелких грызунов составляет около 35 °С. За время зимней спячки такие животные теряют в весе до 40 процентов [269].
Во время гибернации сохраняются контроль со стороны регулирующих температуру тела (терморегуляторных) центров мозга (гипоталамуса) и способность к терморегуляции за счет изменения интенсивности обмена веществ (метаболическая терморегуляция).
У мелких животных, обладающих высоким удельным метаболизмом, без снижения температуры тела обмен не может быть снижен до уровня, обеспечивающего экономное использование резервных запасов организма. В отличие от пойкилотермных животных, впадающих в состояние оцепенения, гетеротермные животные во время спячки сохраняют способность контролировать физиологическое состояние с помощью нервных центров и активно поддерживать равновесие процессов обмена веществ (гомеостаз) в организме на новом уровне. Если условия спячки становятся неблагоприятными для животного (чрезмерное повышение или понижение температуры в убежище, подмокание гнезда и т. п.), то оно резко повышает температуру тела и просыпается. По пробуждении принимает меры к восстановлению комфортных условий (меняет убежище и т. п.), и лишь после этого вновь впадает в спячку. Длительность спячки может достигать 8 месяцев (например, у ряда пустынных животных, у которых летняя спячка может переходить в зимнюю). Недостаток пищи или другие неблагоприятные внешние условия (низкая или высокая температура, недостаток влаги и так далее), которые могут ускорять впадение в спячку. Ряд изменений природных условий, предваряющих наступление неблагоприятного сезона (изменение длины светового дня, устойчивое снижение температуры и т. д.), являются сигнальными, и, при достижении ими определённого уровня, организм включает физиологические механизмы подготовки к спячке [18].
Регуляция процесса спячки осуществляется нервной системой (гипоталамусом) и железами внутренней секреции (гипофизом, щитовидной железой, надпочечниками, поджелудочной железой). Спячка животных сопровождается значительными изменениями в обмене веществ. Во время спячки заметно повышается устойчивость животных ко многим ядам и микробным инфекциям.
Среди птиц, в зимнюю спячку, сходную с наблюдаемой у млекопитающих, впадает американский белогорлый козодой (Phalaenoptilus nuttallii). В периоды оцепенения температура его тела составляет около 5 °С, но каждые несколько суток на короткое время повышается
Некоторые исследователи относят зимнюю спячку, как частный случай диапаузы (состояние физиологического торможения обмена веществ и остановка формообразовательных процессов) [76].
А.2. Зимний сон
Некоторые крупные млекопитающие (медведи, барсуки, еноты) впадают в зимний сон – разновидность гибернации с меньшим снижением уровней физиологических процессов и метаболизма [135]. У бурого медведя при зимнем сне температура тела снижается мало (с 37 °С до приблизительно 31 °С), и легко и быстро повышается при пробуждении. В теплую зиму медведь иногда просыпается и покидает берлогу. Погруженный в глубокий сон, медведь для поддержания жизни обходится очень малым потреблением энергии. Вместо того, чтобы получать ее с пищей, медведь медленно сжигает накопленный за лето жир. При полном сгорании жира образуются углекислый газ и вода. Во время спячки медведь не мочится, то есть, практически не теряет воду. Поэтому даже без воды медведь способен сносно поддерживать свой водный баланс за счет сжигания жира.
Пчелы, в отличие от многих других насекомых, зимой в спячку не впадают.
А.3. Летняя спячка
Летняя спячка или эстивация (от лат. aestas – «лето»), также называемая летней диапаузой, свойственна гетеротермным организмам низких широт и обеспечивает их выживание в засушливый период года. Летняя спячка у животных, как отмечают исследователи, весьма сходна с зимней спячкой. Часто она может наблюдаться у грызунов, лишённых в летний период полноценного и богатого водой корма [334]. Например, песчаный суслик в Средней Азии впадает в летнюю спячку в июне – июле. У сусликов летняя спячка обычно без перерыва переходит в зимнюю.
Летняя спячка наблюдается также у некоторых обитателей тропиков. У африканского ежа Atelerix albiventris она длится до трёх месяцев, а у мадагаскарских насекомоядных – тенреков – до четырёх месяцев.
Кроме рассмотренных сезонных – летнюю (у пустынных животных) и зимнюю (у многих грызунов, и насекомоядных), различают еще суточную спячку (у летучих мышей, колибри и других), и нерегулярную – при резком наступлении неблагоприятных условий (у белок, енотовидных собак, стрижей, ласточек) [269].
А.4. Суточный сон
Суточный сон можно рассматривать как разновидность естественной гипотермии или «ночную гипотермию», то есть небольшое (более слабое, чем во время суточной спячки) замедление физиологических процессов и снижение температуры тела.
Суточная спячка широко распространена и среди небольших зверьков. Она известна в нескольких семействах сумчатых в Австралии (у хищных сумчатых, мелких опоссумов) и Южной Америке (у мышевидных опоссумов). Из плацентарных животных в суточную спячку впадают насекомоядные (землеройки), летучие мыши, крыланы, приматы (мышиные лемуры), хищные (скунс, американский барсук), прыгунчиковые, грызуны (белоногие хомячки, песчанки) и др.
Этот тип оцепенения широко распространен не только у млекопитающих, но и у птиц, и может происходить в любое время года. Замедление физиологических процессов у животных и птиц при суточной спячке не столь значительно, как при сезонной. Температура тела обычно опускается примерно до 18 °С, хотя у некоторых видов падает и ниже 10 °С, а интенсивность метаболизма составляет около трети уровня основного обмена. Оцепенение такого рода длится всегда меньше суток. Виды, впадающие в зимнюю спячку, могут переживать такие же короткие эпизоды оцепенения в начале и в конце периода спячки, однако, судя по всему, физиологический механизм здесь иной, чем при суточной спячке, так как интенсивность метаболизма, как правило, снижается гораздо сильнее. В среднем, масса большинства животных с суточной спячкой составляет от 5 до 50 г, то есть мельче тех, у которых сезонная спячка. Это связано с тем, что у них отношение поверхности тела к его объему велико, отличаются крайне интенсивным метаболизмом, поэтому по ночам, когда они не могут потреблять корм, им приходится, для того чтобы избежать гибели, понижать температуру своего тела. Это явление, наблюдаемое у колибри и у мелких насекомоядных летучих мышей, известно под названием оцепенение [269].
Б. Оцепенение
Б.1. Зимнее оцепенение животных
Зимнее оцепенение животных для обозначения которого, еще используется термин «торпидность – состояние резко пониженной жизнедеятельности, наступающее у пойкилотермных животных, как приспособление к переживанию неблагоприятных условий внешней среды, особенно к недостатку тепла, влаги и пищи. Многие исследователи не выделяют явления оцепенения, рассматривая его как спячку гетеротермных животных.
В зимний период в торпидное состояние переходят, как правило, все холоднокровные организмы [82, 134, 335].
Главным проявлением спячки или торпидности организмов является подавление обменных процессов, что обеспечивает повышение сопротивляемости организма и экономию метаболических ресурсов. При оцепенении животное неподвижно, прекращает питаться, газообмен и другие физиологические процессы у него резко замедляются.
В полное зимнее оцепенение впадают животные северных и умеренных широт. в том числе, рыбы, земноводные – лягушки, тритоны, жабы, пресмыкающиеся – ящерицы и змеи, а также многие наземные и водные беспозвоночные. Одни прячутся под кору деревьев, под опавшую листву, забираются в дупла, в норы грызунов, под камни, зарываются в землю и мох, другие закапываются в ил.
Из пресноводных рыб еще в ноябре в зимнюю спячку впадают карп, ерш, окунь, сом, карась, гольян и другие. Когда температура воды падает ниже 8–10 °С, эти рыбы переходят в более глубокие части водоема, в так называемые зимовочные ямы, где температура близка к биологическому нулю – +4 °С, зарываются большими группами в ил и остаются в состоянии оцепенения на протяжении всей зимы. В это время у карпа сердцебиение замедляется вместо нормальных 25–30 ударов в минуту до 2–3, а дыхание – до 3–4 вдохов в минуту.
Интересное приспособление имеется у осетра, стерляди и белуги – их тело при наступлении сильных холодов обволакивается слизью, предохраняющей от неблагоприятного воздействия окружающей среды, и они впадают в зимнюю спячку. Некоторые виды растительноядных рыб (белый амур, толстолобик) тоже зимуют группами, покрытые толстым слоем слизи. Такая же картина наблюдается у карасей и гольянов, впадающих в долгую спячку на дне озер в условиях долгой якутской зимы.
Животные впадают в оцепенение при разной температуре воздуха; так, некоторые насекомые, рыбы, земноводные впадают в оцепенение при температуре ниже +15 °С...+10 °С, другие – лишь при 0 °С. Длительность оцепенения в значительной степени зависит от климатических условий, от количества питательных веществ, накопленных в организме перед впадением в оцепенение. У животного в состоянии оцепенения температура тела почти не отличается от температуры окружающей среды и лишь изредка понижается ниже 0 °С градусов Цельсия. Однако большинство животных, впадающих в оцепенение, способно к переохлаждению, то есть к понижению температуры ниже 0 °С, без образования льда. Это происходит за счет накопления в клетках и межклеточном пространстве антифризов. Состоянию оцепенения обычно предшествует накопление в организме антифризов, например, у паразитической осы (Bracon cephi) концентрация глицерина к зиме достигает 30 % от веса свободной воды в организме (5 молей на 1 кг воды), а к весне она вновь уменьшается. Это огромное количество растворенного глицерина снижает температуру замерзания жидкости, заполняющей сосуды и межклеточное пространство (гемолимфы) до –17,5 °С, а температура, до которой может быть переохлаждена гемолимфа (точка её переохлаждения), снижается в еще большей степени. В результате чего личинка осы Bracon cephi может быть охлаждена без образования льда до –47,2 °С градусов Цельсия. Удалось выделить и детально изучить антифриз, содержащийся в крови антарктической рыбы трематомус. Этот антифриз по своей химической природе представляет собой гликопротеид, и, находясь в крови, даже в ничтожной концентрации предотвращает образование льда в воде в 200–500 раз более эффективно, чем хлористый натрий [252].
Б.2. Летнее оцепенение у пойкилотермных животных
Летнее оцепенение встречается значительно реже и связано с наступлением засухи [134, 135, 335]. При достаточно высокой температуре воздуха, но низкой влажности (в период засухи) земноводные обычно впадают в летнюю спячку. В странах с тропическим климатом, где температура высокая и влажность большая, земноводные активны весь год. Но в районах, где чередуются засушливые и дождливые периоды, когда наступает засуха, пагубная для многих видов земноводных, они впадают в летнюю спячку, зарываются в ямы в почве, под корни, камни и т. п. Типичным примером может служить остров Ява, где земноводные проводят в состоянии летней спячки почти 5 месяцев. Как при зимней, так и при летней спячке, земноводные не питаются и все их процессы жизнедеятельности и обмена веществ значительно замедляются.
К летнеспящим относится степная черепаха Tostubo horsfildi, которая обычно теряет активность в конце мая – начале июня. Она зарывается в песок на глубину до одного метра и находится в торпидном состоянии до апреля следующего года. Сезонным фактором подготовки и погружения черепах в торпидное состояние, является резкое снижение содержания растительной влаги.
Некоторые рыбы (например, двоякодышащие), в наших условиях земноводные и пресмыкающиеся впадают в оцепенение при высыхании водоёмов, в которых они обитают; некоторые наземные улитки и пресмыкающиеся, например, степные черепахи, впадают в оцепенение при выгорании растительности. При впадении в летнее оцепенение животные или высыхают (теряют большое количество воды), или прячутся во влажные убежища (например, зарываются в ил). При этом снижают интенсивность метаболизма до минимума, и это дает им возможность пережить условия острого дефицита влаги. Рыбы и амфибии во время летней спячки дышат атмосферным воздухом. У них нормальная метаболическая активность возобновляется только после того, когда водоем после периода засухи вновь наполняется.
Сравнительно хорошо изучено летнее оцепенение у рыб двоякодышащих – африканского протоптера и американского чешуйчатника. Они способны проводить в спячке не менее шести месяцев, пока реки, в которых они обитают, временно пересыхают.
Африканский протоптер, вероятно, является первой попыткой природы еще 400 млн. лет тому назад превратить его из водного в сухопутного обитателя. Поводом для такого предположения является то, что эта рыба, кроме жаберной системы, использует для дыхания и парный плавательный пузырь, обильно насыщенный кровеносными капиллярами и играющий роль легких. Эта рыба приспособилась переносить продолжительные засушливые периоды, которые часто бывают в Центральной Африке и, главным образом, в притоках Белого Нила, Конго и Замбези, где неглубокие пресноводные водоемы полностью пересыхают. Протоптер достигает в длину 2 м. в засушливый период года – с августа до ноября-декабря, когда обитаемые им водоемы пересыхают, протоптер выкапывает себе нору в иле, достигающую 0,5–1 м, и устраивается на ее дне, где формирует для себя специальную капсулу. После этого он выделяет большое количество слизи, при помощи которой склеивает глинистые стены капсулы, в результате образуется нечто похожее на кокон с узким проходом для дыхания напротив рта. Так рыба проводит длительный период времени (5–6 месяцев), свернувшись в клубок в состоянии полного оцепенения. В этот период она переходит на легочное дыхание, используя атмосферный воздух, а так как обмен веществ резко понижается, потребность в кислороде уменьшается. Впадая в глубокую летнюю спячку, эта рыба живет, за счет предварительно накопленного жира.
В подобное состояние впадает и встречающийся у нас вьюн, когда водоемы, где он обитает, в летнюю жару высыхают. Тогда вьюн зарывается в ил и впадает в состояние летней спячки. Его можно обнаружить замурованным в сухой ил, в котором нет никакой влаги, и тогда он внешне кажется окаменелостью. Вот почему он получил свое название fossilis – от лат. fossil, что означает окаменелый остаток организма, жившего в давние времена. В этом состоянии вьюн выдерживает продолжительное время при неблагоприятной для него засухе. При увлажнении среды обитания у вьюна жизнедеятельность восстанавливается.
Летняя спячка у рыб, подобно зимней спячке, является приобретенным эволюционным путем биологическим приспособлением к неблагоприятным условиям жизни. В таком состоянии, когда рыбы наименее активны и процессы обмена веществ сведены до возможного минимума, они живут за счет заранее накопленного жира, причем потребляют незначительное количество кислорода [134, 335].
В. Диапауза
Диапауза (от греч. diapausis – перерыв, остановка) – это период временного физиологического покоя в индивидуальном развитии животных организмов. Она особенно характерна, например, для насекомых. Диапаузу можно рассматривать как разновидность гипобиоза, отличающающейся значительно меньшей глубиной приостановки всех процессов жизнедеятельности, который наступает в ответ на периодически повторяющиеся неблагоприятные условия обитания [166, 208].
В основе диапаузы лежат биохимические и физиологические процессы, аналогичные тем, что характерны для гипобиоза и анабиоза, но не достигающие той глубины, которая приводит к собственно анабиозу. Состояние диапаузы характеризуется резким снижением интенсивности метаболизма и остановкой роста и развития органов и тканей организма. В большинстве случаев, прекращается питание. Возможность выживания в период диапаузы обеспечивается также, благодаря значительному обезвоживанию организма. Во время диапаузы повышается устойчивость к холоду, иссушающему действию среды, недостатку кислорода; увеличивается общая (неспецифическая) устойчивость как к вырабатываемым самим организмом, так и к поступающим извне химическим веществам, являющимися ядовитыми для организма (повреждающим агентам). Наступление диапаузы, как правило, сопровождается появлением специфических поведенческих реакций организмов. Она известна у представителей многих классов животных, но наиболее детально изучена у насекомых, и сам термин «диапауза» обычно используется применительно к неспособным поддерживать постоянную температуру тела, то есть, пойкилотермным организмам.
У насекомых диапауза обеспечивает переживание неблагоприятных условий в зимний и летний периоды, а также синхронизирует развитие особей внутри популяции после завершения зимовки, что создаёт благоприятную ситуацию для встречи полов. У близкородственных, совместно обитающих видов, разновременное наступление диапаузы снижает конкуренцию и обеспечивает разобщенность периодов размножения, что исключает возможность скрещивания между ними. Благодаря диапаузе сезонное развитие растительноядных насекомых (фитофагов) совпадает с определёнными стадиями развития растений, которыми они питаются, а у хищников и паразитов – с сезонными циклами развития жертв и хозяев.
Г. Гипотермия
Гипотерми́я (от гипо... и греч. therme – тепло) – это охлаждение, понижение температуры тела у теплокровных животных, в том числе и у человека [168]. При гипотермии температура тела падает ниже, чем требуется для поддержания нормального обмена веществ и функционирования. У человека такой температурой считается +35 °С. У теплокровных животных, в том числе, человека, температура тела поддерживается на постоянном уровне, благодаря биологическому гомеостазу. Но, когда организм подвергается воздействию холода, его внутренние механизмы могут оказаться не в состоянии пополнять потери тепла.
Различают естественную и искусственную гипотермию [43, 168, 291]. Естественная гипотермия у человека, обычно называют переохлаждением. В переохлажденном состоянии находятся все живые организмы в период гипобиоза, особенно во время спячки и оцепенения.
У некоторых животных наблюдается т. н. «суточный сон», который можно, скорее всего, рассматривать как разновидность естественной гипотермии или «ночную гипотермию», т. е. небольшое (более слабое, чем во время суточной спячки) замедление физиологических процессов и снижение температуры тела [135].
Искусственная гипотермия используется в экспериментальной биологии и медицине. При гипотермии скорость обмена веществ в организме снижается, что приводит к уменьшению потребности в кислороде. Это обстоятельство используется в медицинской практике, когда применяют искусственную местную или общую гипотермию. К местной гипотермии врачи прибегают для лечения кровотечений, травм и воспалений, а общую применяют при операциях на сердце, при лечении черепно-мозговой травмы, внутричерепных кровоизлияниях. В настоящее время в квалификациях глубины общей гипотермии (по температуре) нет единства. В зависимости от степени охлаждения тела, о которой обычно судят по ректальной температуре тела выделяется: умеренная гипотермия – с охлаждением ядра тела до 32–35 °С, средняя гипотермия – 24–32 °С и глубокая – ниже 24 °С [93, 388]. С совершенствованием технического обеспечения гипотермии возможно дальнейшее снижение температуры общей и местной гипотермии.
Как считают специалисты, несмотря на развитие искусственной гипотермии, в настоящее время все еще остаются неизученными такие вопросы режима дозирования гипотермии, как длительность, получаемый эффект, интенсивность входа и выхода из этого состояния, глубина и точность ее поддержания. Существует недостаток систематизированных клинических данных по практическому применению различных вариантов гипотермического охлаждения [45].
Д. Искусственный гипобиоз
В экспериментальной биологии и в различных областях медицины – хирургии, терапии – все более широкое применение находит метод искусственного снижения метаболизма теплокровных животных и человека, или искусственный гипобиоз [132, 168, 291].
В настоящее время разработаны несколько методов получения искусственного гипобиоза, отличающихся от естественного. Однако эти методы основаны на одном и том же принципе – перестройке гормонально-медиаторной активности моноаминовых систем организма и поддержании теплообменного гомеостаза на сниженном уровне при весьма умеренном угнетении ЦНС [168, 182, 217].
Оксикапнический метод заключается в создании гипобиоза с помощью гипоксических и гиперкапнических (повышенное содержание СО2). Механизм действия основан на снижении уровня оксигенации крови (до 50 %) и повышении в ней содержания углекислоты, что приводит к уменьшению потребления О2, стабилизации теплообменного гомеостаза и более экономному потреблению энергии. При этом, у некоторых животных (кроликов, крыс) температура тела снижается до 21–26 °С. В газовой среде с 3–5 % СО2 собак температура понижается до 26–29 °С. У животных с недостаточно совершенной терморегуляцией, например крыс, в условиях чисто гипоксической среды достигается блокада термогенеза и гипобиоз. Для других животных, например кроликов, гипобиоз получен в гипокси-гиперкапнической среде. При использовании оксикапнического метода процесс полной стабилизации теплообмена длится 15–20 часов при поддержании определенной степени гипоксичности среды, хотя степень гипокси-гиперкапничности среды можно уменьшать вплоть до нормы (то есть воздуха).
Моноаминовый метод заключается в замедлении выхода катехоламинов из депонированного состояния с помощью лекарственных средств, снижающих основной обмен: вещества фенотиазинового ряда, радиопротекторы, антипиперитические средства и ганглиоблокаторы. Эти модели гипобиоза позволяют получить теплообменный гомеостаз у некоторых видов животных без нарушения ЦНС и физиологических функций в течение нескольких суток. Однако в опытах много животных не могут перенести гипобиоза. Приведенные методы более эффективны при искусственном снижении температуры тела животных. Попытки вызвать гипобиоз у гомойотермных животных снижением температуры тела вызывает у них дрожь (мускулатуры) и резкое повышение метаболизма. В этом отношении более перспективным является комбинированный метод, который заключается в сочетании моноаминового и оксикапнического методов. Применение его дает принципиальную возможность получить состояние сниженной жизнедеятельности без охлаждения животных.
Гипобиоз можно вызвать и другим путем. Так белые лабораторные мыши впадают в оцепенение при ограничении питания и поижении температуре среды до 16 °С. В общем, следует отметить, что у многих видов животных гипобиоз достигается трудно и на ограниченное время с помощью комбинированного воздействия фармакологических средств (резерпин, орнид и др.), газовых сред с повышенным содержанием диоксида углерода, голода и снижения температуры тела [277, 291].
Е. Покой растений
В большинстве районов земного шара наблюдается периодическое наступление времен года, неблагоприятных для растений. Это периоды низкой температуры или пониженной влажности. В этих случаях растение сохраняет жизнеспособность лишь при условии перехода в состояние покоя. В покоящееся состояние может вступать как растительный организм в целом, так и отдельные его части (семена, почки, корни, клубни). В некоторых случаях растительный организм может находиться в растущем состоянии, а отдельные почки – в покоящемся (спящем). Переход растения или его отдельных органов в покоящееся состояние, прежде всего, является приспособлением к перенесению неблагоприятных условий [73, 163, 171].
Различают покой вынужденный и глубокий. Эти виды покоя находятся в разной зависимости от внешних условий. Вынужденный покой вызван неблагоприятными условиями. Обычно растительный организм вступает в вынужденный покой при отсутствии какого-то фактора, необходимого для ростовых процессов. Как только этот фактор изменяется в благоприятном направлении, ростовые процессы возобновляются. Период вегетации эфемероидов (различные многолетние растения с коротким периодом вегетации) может приходиться на раннюю весну. К ним относятся виды тюльпана, крокусы, пролеска, ветреница, хохлатка, вероника весенняя, гусиный лук жёлтый и др. После образования плодов жизненные процессы приостанавливаются, а надземная часть растения полностью отмирает. Однако оно не погибает, так как остаются подземные органы (луковицы, клубни или корневища) в которых за период вегетации был накоплен запас питательных веществ. В более благоприятный для растения период вегетация возобновляется [234].
Сухие семена не прорастают до тех пор, пока не будет достаточного количества воды. Некоторым семенам для прорастания необходим свет. Весной почки не распускаются, пока температура не поднимется до определенного предела. Таким образом, растение или орган, как только будут обеспечены всеми необходимыми условиями для роста, легко выходят из вынужденного покоя [228, 242].
Для типичных для Восточного Забайкалье степных видов растений характерно отсутствие периода глубокого органического покоя, зимний период покоя является вынужденным – Fragaria orientalis, Potentilla fragarioides, Pyrola asarifolia, Vaccinium vitis-idaea, Oxytropis myriophylla, Pulsatilla multifida, Ranunculus propinquus, R.rigescens, Primula farinosa, P.nutans, Ciminalis aquatica, Arctogeron gramineum, Gagea pauciflora, Pulsatilla turczaninovii, Androsace in-cana, Potentilla leucophylla, Alyssum obovatum, Euphorbia karoi, Stellaria cherleriae, Eremogone capillaris, Thlaspi cochleariforme. В корнях и в листьях указанных раннецветущих растений преобладающей является фракция связанной воды, которая определяет устойчивость растений к неблагоприятным факторам среды для их развития в ранневесенний период [164].
Растения или органы, находящиеся в глубоком покое, не переходят к росту даже при наличии благоприятных условий. Временная приостановка ростовых процессов характерна и для тропических растений, несмотря на благоприятные условия в течение целого года. Если растение не прошло периода покоя, в последующем темпы роста его снижаются, ухудшается плодоношение. После периода покоя рост растений усиливается. Таким образом, в период покоя, по-видимому, происходят определенные изменения, подготавливающие последующий рост и только после этого растения выходят из состояния глубокого покоя. Все сказанное позволяет считать, что период покоя – не только приспособление к неблагоприятным условиям, но и необходимое звено онтогенеза растений [161, 207].
Вынужденный и глубокий покой могут совпадать во времени. Характер покоя различен, различны и части растения, впадающие в состояние покоя. Однако есть и общие черты, характеризующие покоящееся состояние. Это отсутствие видимого роста. В период покоя может происходить скрытый рост. Так, наблюдения показывают, что в зимний период почки несколько увеличиваются в размерах.
Семена могут быть в состоянии вынужденного и глубокого покоя. Процесс прорастания семян проходит ряд этапов, причем первые этапы не сопровождаются видимыми проявлениями роста и требуют определенных условий глубокого покоя, которые, в свою очередь, могут быть связаны с несколькими причинами.
Большое значение в поддержании состояния глубокого покоя имеет наличие ингибиторов роста, которые могут содержаться как в самих семенах (в оболочке, эндосперме), так и в мякоти плодов. Именно благодаря наличию ингибиторов семена не прорастают внутри сочных плодов. Одновременно с повышенным содержанием ингибиторов роста, в частности, АБК, семя в состоянии глубокого покоя содержит крайне мало фитогормонов, таких, как гиббереллины и цитокинины. Показано, что в сухих семенах содержание АБК по мере прорастания убывает. При намачивании семян АБК вымывается, и это ускоряет прорастание. Таким образом, покой и прорастание семян регулируются соотношением фитогормонов. Особенное значение имеет соотношение гиббереллины/АБК [228].
У ряда растений созревшие семена становятся способными к прорастанию только после определенного периода, в течение которого в них происходят сложные биохимические процессы (послеуборочное дозревание). В природе период послеуборочного дозревания длится обычно в течение всей зимы. Это имеет большое приспособительное значение: именно, благодаря этому, семена прорастают тогда, когда создаются благоприятные условия для их последующего роста [272].
Процессы роста сосредоточены в почках, поэтому они в первую очередь и вступают в покоящееся состояние. В состоянии покоя могут находиться не все почки, расположенные на данном растении, а лишь отдельные. Покоящиеся почки (глазки) характерны не только для всего организма, но и для его отдельных частей (клубней, корневищ). Само покоящееся состояние почек приходится на период пониженных температур, и, следовательно, изменения, подготавливающие дальнейший рост, обычно также бывают при пониженных температурах [171, 172].
Вступление же в период покоя происходит еще при достаточно высоких температурах. По-видимому, сигналом для вступления в покой служит определенное соотношение дня и ночи (определенный фотопериод). Растения вступают в покой под влиянием укороченного дня и выходят из него под влиянием длинного дня. Фотопериодическая реакция в случае вступления почек в покой сходна с фотопериодической реакцией, обусловливающей цветение растений. Так, оказалось, что именно длительность темнового периода (длинная ночь) определяет вступление растений в период покоя. Органом, воспринимающим фотопериодический стимул, являются или листья, или, у некоторых растений, почки. Под влиянием укороченного дня в растении вырабатываются ингибиторы роста (АБК, этилен, фенольные соединения), что и вызывает замедление физиологических процессов в почках. Одновременно происходит уменьшение содержания таких фитогормонов, как гиббереллины. Продолжительность периода покоя связана со скоростью разрушения ингибиторов роста [228, 242].
Покоящиеся почки растения характеризуются сниженным метаболизмом. Однако в них идут определенные процессы обмена, в частности не прекращается процесс дыхания. Имеются данные, что в этот период происходит накопление предшественников нуклеиновых кислот, идет определенная дифференциация клеточных структур. Именно это подготавливает последующую активацию ростовых процессов. Одновременно при вступлении в период покоя происходит ряд процессов, повышающих устойчивость клеток к неблагоприятным условиям. Так, по данным П.А. Генкеля, Е.З. Окниной [75] при переходе в глубокий покой в клетках происходит процесс обособления цитоплазмы. Это выражается в том, что плазмодесмы втягиваются внутрь клеток, а плазмалемма отстает от клеточной оболочки. Поверхность цитоплазмы часто покрывается слоем липидов. Вязкость цитоплазмы возрастает. Благодаря отставанию цитоплазмы от клеточной оболочки скорость плазмолиза возрастает, несмотря на то, что ее вязкость увеличивается. Процесс обособления цитоплазмы вызывает нарушение связей между клетками, что, в свою очередь, приводит к снижению интенсивности процессов обмена. Отставание цитоплазмы от клеточных оболочек, а также накопление липидов в поверхностном слое делают ее более устойчивой.
Таким образом, при неблагоприятных природных условиях существования для многих организмов, например, споры микроорганизмов, цисты простейших, мхи, лишайники, личинки ряда насекомых, коловратки, тихоходки, существуют полные ряды естественных состояний перехода от активной жизнедеятельности до анабиоза (актибиоз – гипобиоз – мезабиоз – анабиоз) [82, 84]. Этот ряд у большинства высших растений (за исключением их семян) заканчивается глубоким гипобиозом – осенне-зимним покоем, у зимоспящих животных – спячкой, пойкилотермных – оцепенением. При этом наблюдаются переходы бодрствование – дремотные состояния – сон – спячка или оцепенение [135].
Как видно из приведенных материалов, все виды гипобиоза, а также анабиоз вызываются обезвоживанием организма или под действием низких (пониженных) температур, а также при использовании фармакологических препаратов и различных благородных газов, в частности, ксенона и др. Следует отметить, что в настоящее время исследователями еще не найден общий механизм наступления гипобиоза и анабиоза.