Научная электронная библиотека
Монографии, изданные в издательстве Российской Академии Естествознания
1.2. Нектарники и опыление
В качестве основного источника питания медоносные пчелы используют нектap, собираемый с цветков растений. Выделяется он особыми железками - нектарниками (Е.Г. Пономарева, 1986). Они могут размещаться на различных частях растения, однако наиболее часто они встречаются в цветках: на чашечке, венчике, завязи, цветоложе, у основания столбика. Такие нектарники называются цветковыми. Например, у горчицы белой нектарники расположены у основания коротких тычинок с той стороны, которая обращена к завязи и в пазухах чашелистиков, у подсолнечника - на верхушке завязи, у гречихи - на цветоложе у основания тычиночных нитей, у фацелии - кольцо на основании завязей. Цветки смородины, крыжовника, крушины, клена остролистного имеют нектарники на цветоложе, черники и клюквы-на тычинках. У тыквы нектарник представляет собой вырост цветоложа. У бобовых растений нектарники находятся глубоко в трубочке венчика, между тычиночной трубкой и завязью.
Внутрицветковые нектарники состоят из соскообразных клеточек на основании внутренней стороны чашечки. Один такой нектарник может выделять нектар 10-12 дней (Е.Г. Пономарева, 1986). Лепестки венчика прикрывают нектарники, препятствуя излишнему испарению из нектара влаги, при этом доступ к нему для мелких несекомых прегражден переплетающимися между собой волосками. Это имеет важное значение для опыления, поскольку насекомое, проникая в цветок за нектаром, касается генеративных органов и переносит пыльцу на рыльце пестика. Например, чтобы извлечь нектар из цветков красного клевера, насекомое проникает в глубокую трубочку венчика, образованную сросшимися лепестками.
По форме нектарники могут быть разнообразными: плоскими, вогнутыми, выпуклыми, представлять собой мелкие ямки, точечки, бугорки, желобки, подушечки, воронки.
Снаружи нектарник покрыт защитной тканью - эпидермисом. Нектар просачивается через поры в этой ткани или через межклеточные пространства. Иногда нектароносная ткань ко времени распускания цветка содержит запасы сахаров или других углеводов. Последние постепенно превращаются в сахара. Однако в ряде случаев нектароносная ткань запасных веществ не содержит и нектар образуется за счет сахаров, поступающих в нектарники из сосудов флоэмы, которые заканчиваются в основной паренхиме, в непосредственной близости от нектарников.
У одного растения нектарники могут быть неодинаковы по размерам. Установлено, что чем выше на соцветии и дальше от главного стебля расположены цветки, тем нектарники их мельче. К концу цветения размеры нектарников и интенсивность выделения нектара уменьшаются.
О значении нектарников существуют различные мнения. Так Г. Бонье (1909) считает, что нектарники служат резервуарами, в которых накапливаются сахара в качестве запасных веществ, используемых в дальнейшем на рост завязи плода. Однако, по мнению других ученых, нектарники следует рассматривать как органы секреции, а не как хранилища резервных веществ. Ч. Дарвин (1937) предполагал, что нектарники возникли как органы выделения ненужных растению продуктов, образующихся в процессе обмена веществ.
В настоящее время большинство исследователей пришли к выводу о том, что нектарники выделяют избыток начальных или промежуточных продуктов углеводного обмена, который по тем или иным причинам возникает в растениях. По-видимому, в период формирования генеративных органов к цветкам растений поступает большое количество питательных веществ. Однако в промежуток времени от раскрытия цветка до его опыления часть поступающих к цветку сахаров остается неиспользованной, что и может являться причиной, обусловливающей выделение нектара. К. А. Тимирязев (1906) писал, что в период цветения обнаруживается застой в спросе на эти питательные вещества. До этого периода они затрачиваются на рост цветка, после оплодотворения - на рост плода и семени. В период цветения в них нет непосредственной надобности, и тогда избыток их высачивается наружу, собираясь в шпорцах или иных подобных органах и утилизируется растением для совершенно побочной, но не менее важной цели - для обеспечения его при содействии насекомых более многочисленным и шоровым потомством.
Согласно последним исследованиям, нектар служит и для транспортировки биологически активных веществ к завязи. Установлено, что максимальное накопление нектара в цветках отмечается при прорастании пыльцы на рыльце и готовности зародышевого мешка к оплодотворению. В конце цветения, перед завяданием цветка, секреторная активность нектарников сменяется резорбцией (всасыванием) нектара и сахара, что используется для питания завязи. Отмечено также, что биологическая роль нектарников заключается не только в привлечении насекомых-опылителей, но и в создании вокруг частей цветка зоны, повышающей защиту тычинок и завязей от повреждения микроорганизмами, причем бактерицидное и бактериостатическое действие нектара специфично для каждого вида растений (Биологический..., 1989).
А. А. Пелопидас (1929) высказывает мнение о том, что нектарник - это предохранительный клапан для сохранения тканей от разрыва при увеличении осмотического давления, когда процесс роста по тем или иным причинам задерживается.
Нектар может образовываться из сахаров, синтезированных в листьях вблизи цветка, а так же из запасных углеводов, находящихся в удаленных от генеративных органов частях растения и подтекающих к цветку в результате гидролиза.
Интенсивность выделения нектара зависит от интенсивности процессов ассимиляции при фотосинтезе. Объем выделившегося нектара определяется не только количеством органических веществ, синтезированных в какой-то промежуток времени, но и общим балансом углеводов в растении. Последний выражает разницу между количеством вновь синтезированных органических веществ и израсходованных в процессе жизнедеятельности растительного организма. В условиях, благоприятных для фотосинтеза, приток сахаров к нектарникам увеличивается. Неблагоприятные условия могут уменьшить интенсивность усвоения углекислоты и в то же время увеличить расход веществ на процессы, не связанные с жизнедеятельностью растения (опадение листьев и завязей). Компенсироваться эти потери могут как за счет вновь создаваемых углеводов, так и за счет использования запасных питательных веществ. В результате общий баланс углеводов в растении нарушается, приток сахаров к нектарникам уменьшается и выделение нектара снижается (К. Ферги, 1982).
Рядом исследований было доказано, что вычлененные нектарники выделяют в нектар именно те сахара и в таких соотношениях, которые характерны для данного вида растений, вне зависимости от того, какие сахара находятся в питающем их растворе. Подобное явление свидетельствует о том, что секреция нектара не пассивное фильтрование, а активный процесс, связанный с обменом веществ в клетках нектарников. Поэтому нектарники дышат значительно интенсивнее по сравнению с цветоложем и цветоножкой того цветка, в котором они находятся, и в 3-5 раз интенсивнее, чем дышит стебель того же растения (http://www.wikiznanie.ru/).
В состав нектара входят преимущественно сахара (сахароза, глюкоза и фруктоза). Они служат основным источником энергии, необходимой для жизнедеятельности пчел. Глюкоза и фруктоза - моносахариды с одинаковой эмпирической формулой (С6Н12О6), различающиеся между собой расположением атомов в молекуле. Сахароза относится к дисахаридам (сложные сахара). Образуется она в результате соединения молекул глюкозы и фруктозы с выделением одной молекулы воды. Соотношение этих сахаров в нектаре растений неодинаково, например, в нектаре клевера красного сахара представлены преимущественно сахарозой, гречихи - этих сахаров приблизительно поровну, подсолнечника - преобладает глюкоза, а сахароза практически отсутствует (Биологический..., 1989).
Концентрация сахара в нектаре соответствует видовым особенностям растений и колеблется в пределах от 5 до 70%, при этом у представителей одного вида она изменяется в течение суток. Общее количество выделяющихся в нектаре сахаров зависит от количества сахаров, подтекающих к клеткам нектароносной ткани, а концентрация сахаров в нектаре изменяется в связи с количеством воды в протоплазме клеток нектарника и окружающих его тканей. Поступление воды в ткани растений находится в прямой зависимости от влажности почвы на участке, где растения произрастают и от интенсивности испарения воды листьями. Испарение, в свою очередь, обусловливается влажностью, температурой воздуха, а также силой ветра. Поэтому концентрация нектара в сильной степени изменяется в зависимости от условий погоды и влажности почвы (Биологический..., 1989).
Таким образом, выделение нектара в цветках зависит от количества углеводов, синтезированных листьями. Поэтому процесс выделения нектара находится в зависимости от метеорологических, почвенных и агротехнических условий, определяющих интенсивность фотосинтеза. Концентрация нектара влияет на интенсивность опыления и величину медосбора.