Научная электронная библиотека
Монографии, изданные в издательстве Российской Академии Естествознания

ОРЕНБУРГСКАЯ ПУХОВАЯ КОЗА: ВОЗРАСТНАЯ МОРФОЛОГИЯ

Шевченко Б П, Гончаров А Г, Сеитов М С,

5.3.8.Сердечно-сосудистая система

Сердечно-сосудистая система тесно связана с лимфатической системой.

По этой причине последнюю называют придатком кровеносной системы, обе системы выполняют ряд важных функций в организме:

1. Транспортная – током крови, лимфы к клеткам, тканям организма приносятся питательные вещества, кислород, вода и выносятся от них продукты метаболизма к выделительным органам. Таким образом, они участвуют в обмене веществ.

2. Интегративная – сердечнососудистая система представляет систему сообщающихся трубок, по которым, под действием систолического сокращения сердца, течет кровь. В организме, за редким исключением – роговица глаза, гиалиновый хрящ, эпителий, больше нет тканей и органов, в которых не было бы сосудов. Таким образом, она объединяет с другими системами их в единое целое – как организм.

3. Важнейшей составной частью сердечно-сосудистой системы является кровь, лимфа, состоящие из плазмы и форменных элементов. В плазме крови и лимфы в свободном состоянии присутствуют иммунные тела, белые клетки, обладающие амебовидным движением и фагоцитарной активностью, с чем связана иммунобиологическая и защитная функции.

4. Кровь, лимфа и их производные – тканевая жидкость, создают внутреннюю среду и гомеостаз организма, изменение их химического состава может привести к патологическому искажению или даже к смерти организма (Б.П. Токин,1970). Одновременно они дренажируют ткани животного организма.

5. В связи с наличием в каждом органе сосудов, по которым течет кровь с питательными веществами и кислородом, кровеносная система участвует в теплопродукции, переносе тепла и теплоотдаче. Теплообразование происходит, в основном, в работающих мышцах. Излишки тепла из работающих мышц переносятся током крови в очаги пониженной температуры, таким образом, регулируется температура тела. В случае общего повышения температуры тела усиливается кровоток, особенно, в легочном круге и в коже. В этом случае часть тепла с испарениями желез, особенно, потовых и через кожу, с выдыхаемым воздухом уносится во внешнюю среду.

6. Сердечно-сосудистая система принимает участие в регуляции регионального, органного и других кровотоков. В растущем организме создает «поле роста» для размножающихся клеток, растущих тканей, органов и в целом для организма. Для этих целей в стенках сосудов имеются специальные сократительные элементы (жомы или сфинктеры особенно часто встречаются в слизистой оболочке носа и др.), нервные окончания и другие структуры, регулирующие кровоток. В целом сердечно-сосудистая система представлена сердцем, артериями, венами и микроциркуляторным руслом (Ю.Т. Техвер, 1970; В.В. Куприянов, Я.Л. Караганов, В.И. Козлов, 1975; Б.П. Шевченко, 1976). В функциональном отношении сердце обеспечивает движение крови в замкнутой системе кровенсных сосудов.

Кровеносные сосуды

Сосуды подразделяются на артерии, вены и микроциркуляторное русло, объединяющее первые два звена в систему сообщающихся трубок. Артерии идут от сердца, вены – к сердцу, независимо какая по ним течет кровь (табл. 83).

Стенка артерий состоит из интимы, медии и экстерны. Интима представлена эндотелиоцитами, подэпителиальной и внутренней мембранами. Рельеф интимы представлен первичными, вторичными микроскладками, являющиеся резервом в случае переполнения сосудов кровью. Медия включает гладкие мышечные клетки, между пучками которых располагаются тонкие ретикулярные волокна, соединяющиеся с эластической мембраной. В итоге формируется строма стенки сосудов. Экстерна – это рыхлая соединительная ткань, в которой проходят нервы и располагаются vasa-vasorum. В стенке много баро-, термо- и хеморецепторов.

Таблица 83

Отличительные признаки кровеносных сосудов

№ п/п

Артерии

Вены

1.

На поперечном срезе зияют

На поперечном срезе – спадаются

2.

Стенка толстая

Стенка тонкая

3.

Из аретерий живых животных на срезе фонтанирует алая кровь

Из вен изливается темно-вишневая кровь.

4.

В артериях нет клапанов, исключение луковица аорты.

В венах имеются одно, двух- и трехстворчатые клапаны, встречаются трабекулы, пластнки, складки, лакуны, мысы и др.

5.

В стенках артерий нет жомов.

Имеются жомы, особенно, в слизистой оболочке носа.

6.

В сосудисто-нервных пучках оартерия одна

Вен может быть две

7.

Артерии меньше по диаметру

Вены в 1,8–2,2 раза больше артерий

8.

Артерии образуют сети

Вены – сети, сплетения, кавернозные тела и др.

Примечание: есть и другие отличительные признаки, но эти наиболее частые.

Артерии по толщине и количеству эластических, сократительных элементов в стенке подразделяются: на артерии эластического, смешанного и мышечного типа.

Вены, как правило, несут кровь богатую двуокисью углерода в правое предсердие. Исключение составляют легочные вены, по которым течет артериальная кровь из легких в левое предсердие. В связи с низким давлением и низкой скоростью кровотока (до 20 мм рт. ст. и 10 мм/с) в стенке вен слабо развиты сократительные и эластические элементы. Они образуют, как и артерии, анастомозы, коллатерали, венозные сети, сплетения, кавернозные тела. В просвете их часто встречаются мысы, одно-, дву-, трехстворчатые клапаны, пластинки, трабекулы, складки, способствующие гемодинамике и перемещению, и смешиванию крови в однородную по химическому и морфологическому составу массу.

Микроциркуляторное русло объединяет артерии и вены в систему сообщающихся трубок и рассматривается как специализированный эффектор, обеспечивающий трофическую, регуляторноинтегративную и защитную функции (О.В. Алексеев, 1981). Через него происходит фильтрация жидкости с питетельными веществами и химическими элементами из крови в ткани и обратно всасываются продукты метаболизма и соли, в итоге формируется в растущем организме «поле роста», внутренняя жидкостная среда и ее гомеостаз (Б.П. Шевченко, 2003). Воздействие этой среды, особенно, на растущий организм громадное. Она может привести к подавлению развития плода при силосном, сенажном типах кормления, так как в ней происходит накапливание токсических веществ, к патологическому искажению или к смерти животных (Б.П. Токин,1970; П.Г. Светлов, 1978; Б.П. Шевченко,1982).

Микроциркуляторное русло состоит из артериол, прекапилляр (метаартериол), капилляр, посткапилляров (посткапиллярных венул), венул и артериовенозных анастомозов. Русло подразделяется на звено притока и распределения (артериола, прекапилляр и их сфинктеры), обмена (капилляры) и дренажнодоминирующее звено (посткапилляры, венулы).

Обсуждение звеньев микроциркуляторного русла было бы неполным без рассматривания артериовенозных анастомозов (АВА). В настоящее время АВА, за редким исключением, обнаружены в большинстве органов. Через них происходит сброс крови из артерий в вены, минуя микроциркуляторное русло. Они бывают гломусного, замыкательного и магистрального типов (Ю.Т. Техвер, 1972, 1989).

АВА гломусного типа представляют извилистый конгломерат сосудов, стенка которых не имеет эластической мембраны и состоит из интимы, меди, экстерны, большого количества хемо-, баро-, терморецепторов и открываются в одну или несколько вен. АВА замыкательного типа чаще бывают шунтами и полушунтами.

Шунты непосредственно соединяют артериолу с венулой, по этой причине они короткие и характеризуются наличием хорошо развитой медии.

Миоциты в соустьях с артериолой и венулой ориентированы циркулярно, а в прмежуточном сегменте – косо, под острым углом относительно продольной оси шунта.

Полушунты по форме могут быть дуговыми, извилистыми, прямыми и по длине превосходят шунты. Артериальный сегмент полушунта заужен, а венозный – расширен и без миоцитов. От таких АВА могут отходить прекапилляры, капилляры, образующие обменные сети.

АВА с помощью сократительных элементов (миоцитов) регулируют кровоток в русле, направляя его либо в капиллярные сети во время активного функционирования органов, либо минуя их, сбрасывают кровь непосредственно в венулы, во время спокойного состояния. В связи с наличием в стенках АВА различных рецепторных окончаний, они очень чувствительны к температурным, химическим и механическим воздействиям. По этой причине часто АВА встречаются в коже, дыхательных путях, особенно, в слизистой оболочке носа, в пищеварительной системе, в миокарде, в серозных оболочках и др.

Развитие сердца

Сердце в онтогенезе закладывается из двух соматических ангиобласт, преобразующиеся в правую и левую первичные грудные аорты (сосуды). Оба сосуда, располагаясь справа и слева от хорды, сливаются в непарную грудную аорту. В последствии (на 22–29 дн.) из нее разовьется одно сердце.

У животных иногда встречается два сердца: у свиней – чаще, у жвачных – реже. Развиваются два сердца в том случае, если в V–VI стадию зародышевого развития (табл. 2) по каким-то причинам (чаще механическим – беременное животное получило резкий толчок в бок) не произошло слияние двух первичных сосудов в одну аорту. В этом случае из двух грудных аорт может развиться два сердца, но это не значит, что оба они будут работать. Одно, как правило, впоследствии остается недоразвитым, а второе – берет на себя функцию движителя крови по сосудам животного, в этом случае, организм развивается нормально.

В возрасте предплодов 30 дней масса сердца составляет 0,015 г. В этом возрасте сердце уже четырехкамерное (рис. 31), имеет две верхушки.

Масса левого предсердия достигает 0,0018 г, желудочка – 0,0062 г, правого предсердия – 0,0016 г, желудочка – 0,0054 г. (Э.М. Бикчентаев, 1983). Данные цифры показывают, что масса отделов левой половины сердца выше правой.

В утробном периоде развития масса сердца увеличивается неравномерно, с возрастающей интенсивностью к рождению плодов (табл. 84). Наибольший абсолютный прирост массы сердца плодов приходится на вторую половину утробного развития и значительно меньше – на первую, а пик прироста – на 150 дней (табл. 85).

_31.tif

Рис. 31. Сердце 30-дневного плода. Ув. 7,4 раза:
1 – правое предсердие; 2 – артериальный ствол; 3 – левое предсердие;
4 – левый и 5 – правый желудочки; 6 – раздвоенная верхушка сердца
(по Э.М. Бикчентаеву)

Таблица 84

Динамика роста массы сердца плодов коз (по Э.М. Бикчентаеву)

Возраст, дней

Количество

M ± m

?

Cv

td

30

4

0,015 ± 0,0002

0,0003

2,2

-

45

5

0,075 ± 0,003

0,005

6,9

23,8

60

4

0,360 ± 0,007

0,012

3,4

38,8

75

5

0,970 ± 0,040

0,094

9,7

15,4

90

5

2,45 ± 0,013

0,318

13,0

36,0

105

6

4,56 ± 0,184

0,415

9,1

11,4

120

4

8,04 ± 0,150

0,243

3,0

14,7

135

5

12,48 ± 0,633

1,678

13,4

6,8

Новорожденные

6

20,36 ± 0,734

1,897

9,3

8,1

Таблица 85

Динамика абсолютного прироста и относительного роста массы сердца плодов коз (по Э.М. Бикчентаеву)

Возраст, дней

Абсолютный прирост, г

Относительный рост, раз

30

45

0,06

5

60

0,29

4,8

75

0,61

2,7

30?75

0,96

64,7

90

1,48

2,5

105

2,11

1,9

120

3,48

1,8

135

4,44

1,6

Новорожденные

7,88

1,6

75?150

19,39

21,0

Относительные величины роста массы сердца плодов показывают обратное, так в первую половину плодного развития масса сердца возрастает в 64,7 раза, а во вторую – в 21,0 раз. Пики максимального роста приходятся на возраст 60, 75 и 90 дней, затем темп роста плавно понижается к рождению.

Исследования роста массы и объемов половин сердца крупного рогатого скота (Я.Г. Подковыров, 1974), овец (В.И. Шестаков, 1972), коз (Э.М. Бикчентаев, 1980; Р.Ш. Тайгузин, 1990, 1994), свиней (Н.Т. Башкатов, 1972) в онтогенезе показали, что в раннеутробном периоде развития интенсивно возрастает масса, объем левой половины сердца, в позднеплодном, наоборот – правой. Перед рождением – масса и объем левой половины сердца вновь обгоняет правую. После рождения опережающий рост левой половины сердца продолжается до окончания молозивного периода.

Б.П. Шевченко (1982, 1997, 1999) подобный рост сосудов установил на трех видах животных. В позднем зародышевом, предплодном и раннеплодном периоде развития диаметр артерий увеличивается интенсивнее вен, во второй половине плодного периода, до 8,5-месячного возраста плода вены в росте диаметра обгоняют артерии, перед родами и после рождения до 7–10 дней диаметр артерий опять интенсивнее развивается вен. Только с трех месяцев и старше у молодняка диаметр вен оказывается больше артерий в 1,8–2,2 раза и такое соотношение сохраняется до старости животных.

Волнообразный рост половин сердца, артерий и вен относительно друг друга можно объяснить следующими причинами:

1. Сердечно-сосудистая система возникает рано, одновременно с мезенхимой и её производными, и развивается со значительным опережением по сравнению с развитием других органов.

2. В зародышевом, предплодном и раннеплодном этапах развития создается «поле роста» и жидкостная гомеостатическая среда, в которой идет дифференциация клеток, закладка и формирование органов. Создание таких условий в формирующемся организме возможно, когда приток крови на периферию тела по артериям будет превалировать над ее оттоком по венам – это закон (Б.П. Шевченко, 1982), подтверждающийся исследованиями сердца коз (Э.М. Бикчентаев,1980; Р.Ш. Тайгузин, 1990–1994; Б.П. Шевченко 1999).

3. В конце позднеплодного этапа и в молозивном – после рождения органы и системы плода уже сформированы и функционируют. Вследствие этого в них накапливаются продукты метаболизма, которые можно вывести и нейтрализовать путем интенсивного оттока крови по венам к нейтрализующим органам, что способствует их усиленному росту.

4. В зародышевом, предплодном, раннеплодном и в конце перед родами, когда левая половина и артерии развиваются интенсивнее правой половины сердца и вен, возникают условия замедленного возвращения крови к сердцу. Усвоение питательных веществ, приносимых током крови, в этот период будет более полным и благоприятным. В то же время, токсические вещества, попавшие через плаценту в кровь плода, будут действовать на молодые клетки, формирующиеся органы и системы, и на организм плода в целом более продолжительно, чем могут вызвать неполноценное развитие отдельных органов и организма, или даже его смерть, что часто встречается в практике животноводства.

Э.М. Бикчентаев (1977) указывает, что в утробном развитии установлено три морфологических типа сердца коз:

1 – Удлиненно-суженное сердце, характеризуется вытянутой верхушкой и зауженным основанием, встречается в 57,1 % случаев (рис. 32, А);

2 – конусовидное сердце выглядит как умереннорасширенный конус, верхушка острая, иногда может быть притупленная, по длине несколько укороченное, встречается в 26,2 % случаев (рис. 32, Б);

3 – расширенноукороченное сердце, сбоку напоминает равносторонний треугольник, верхушка чаще острая, реже – притупленная, встречается в 16,7 % случаев (рис. 32 и 33).

_32.tif

Рис. 32. Сердца плодов:
А – 90; Б – 105 и В – 120 дней (по Э.М. Бикчентаеву).

_34.tif

Рис. 33. Сердце новорожденного козленка, увеличение в 1,7 раза
(по Э.М. Бикчентаеву)

Как показали исследования Э.М. Бикчентаева, у более половины уоз функционирует первый тип сердца. Он более приспособлен к выполнению гемадинамических функций сердца, нежели втрой и ещё хуже третий.

Внутренние структуры сердца

У предплодов коз в возрасте 25–45 дней сердце четырехкамерное, стенка его уже состоит из эндокарда, миокарда и эпикарда. Гребешковые мышцы представлены в виде грубоячеистой сети. В циркулярном слое миокарда мышечные волокна располагаются отдельно или в виде пучков, рыхло соединяющихся между собой. С внутренней поверхности покрыты эндокардом.

Клапанный атриовентрикулярный аппарат представлен сосковыми мышцами, сухожильными струнами, створками. Возрастные изменения их характеризуются неравномерностью роста. Максимальный рост структур клапанного аппарата наблюдается в раннеплодном этапе развития, а после рождения – в молочном и в период функциональной зрелости (Р.Ш. Тайгузин,1997).

В предплодном периоде весь атриовентрикулярный аппарат формируется синхронно, возрастная динамика его прямо пропорциональна развитию желудочков (Р.Ш. Тайгузин, 1997; А.И. Вишняков, 1999).

В утробном периоде развития трабекулы в правом желудочке в 75 % случаев встречаются мышечные и в 25 % – сухожильные, после рождения, соответственно – 63,60 и 36,4 %, в левом желудочке, наоборот, в 93 % случаев встречаются сухожильные и 7 % – мышечные, что указывает на различную функциональную нагрузку желудочков чердца.

Автор указывает, что сердце коз относится к левовенечному типу кровоснабжения. В 15,4 % параканальная и окружная артерии отходят самостоятельно от аорты, в 40,5 % – диагональная и в 34 % – краниальная перегородковая артерии имели два ствола.

Нервномышечная система сердца включает синусный и предсердножелудочковые узлы, от последнего отделяется атриовентрикулярный пучок, разделяющийся на правую и левую ножки и волокна Пуркине. Волокна тесно связаны с трабекулярным аппаратом сердца.

Следует отметить, что масса, внутренние структуры, диаметр отверстий сердца плодов изучены хорошо, но органогенез миокарда, его строение и интраорганные кровеносные сети сердца, как в плодном, так и в постнатальном периодах развития, эпикард и сердечная сорочка изучены недостаточно.

Рост атриовентрикулярных отверстий сердца

По данным Э.М. Бикчентаева (1980) окружность атриовентрикулярных отверстий с возрастом плодов увеличивается неравномерно, наиболее интенсивно рост их возрастает в позднем этапе плодного периода развития и значительно меньше – в первом (табл. 86).

Таблица 86

Динамика роста окружности атриовентрикулярных отверстий

Возраст, дней

M ± m, см

Абсолютный прирост, см

Относительный рост, раз

Левое атриовентрикулярное

30

0,157 ± 0,04

-

-

45

0,408 ± 0,023

0,25

2,60

60

0,65 ± 0,018

0,42

1,59

75

1,20 ± 0,056

0,55

1,85

30–75

-

1,04

7,64

90

1,45 ± 0,010

0,25

1,21

105

1,94 ± 0,110

0,49

1,34

120

2,80 ± 0,083

0,86

1,44

135

3,04 ± 0,040

0,24

1,09

Новорожденные

3,09 ± 0,094

0,05

1,02

75–150

1,89

2,56

Правое атровентрикулярное

30

0,126 ± 0,011

45

0,353 ± 0,012

0,23

2,80

60

0,77 ± 0,040

0,42

2,18

75

1,32 ± 0,033

0,55

1,71

30–75

-

1,19

10,05

90

1,56 ± 0,071

0,24

1,18

105

2,31 ± 0,215

0,75

1,48

120

3,04 ± 0,085

0,93

1,31

135

3,15 ± 0,057

0,11

1,04

Новорожденные

3,39 ± 0,172

0,24

1,08

75–150

2,07

2,56

При сравнении размеров левого и правого отверстий между собой видно, что до 45-дневного возраста плодов левое атриовентрикулярное отверстие интенсивнее развивается правого, с 60 дней утробного развития до предродового, наоборот правое отверстие. Об этом свидетельствует и абсолютный прирост окружности отверстий.

В относительных величинах закономерность роста окружности отверстий совпадает с закономерностью роста массы и объема сердца в утробном развитии (см. табл. 85), но к рождению окружность и левого и правого отверстий выравнивается (2,56 раза).

Однко выведенная закономерность роста их, автор считает, требует уточнения, так как в научной литературе нет объяснения данному феномену.

Развитие аорты

Топографически и функционально дугу аорты можно разделить на три сегмента:

1 – от аортального отверстия сердца до отхождения плечеголовного ствола (луковица аорты);

2 – от плечеголовного ствола до соустья аорты с артериальным протоком или с одноименной связкой;

3 – от аортального протока или связки до перехода дуги в грудную аорту (уровень V–VI грудного позвонка).

В различные возрастные периоды утробного развития каждый их этих сегментов характеризуется различной интенсивностью роста. Окружность сегментов (табл. 87) с возрастом плодов увеличивается неравномерно, к рождению окружность I сегмента достигает 1,92 см, II – 1,49 см и III – 1,8 см.

Видно, что второй (средний) сегмент явно отстает в росте особенно от первого и третьего сегментов. Подобные данные установлены Б.П. Шевченко (1989) у плодов крупного рогатого скота и северного оленя и датированных белых крыс.

К рождению козлят, задерживается абсолютный прирост окружности второго сегмента по отношению к первому и третьему. Однако, начиная с 90-дневного возраста плодов, интенсивность относительного роста окружности второго сегмента постепенно обгоняет рост первого, а во второй половине утробного развития и третьего сегмента.

Мы считаем, что рост окружностей сегментов дуги аорты, особенно – второго, связан с деятельностью артериального протока (табл. 88) и овального отверстия сердца.

Таблица 87

Динамика роста окружности дуги аорты
(по Э.М. Бикчентаеву, Б.П. Шевченко)

Возраст, дней

M ± m, см

Абсолютный
прирост, см

Относительный рост, раз

I – сегмент

45

0,229 ± 0,01

60

0,350 ± 0,02

0,12

1,53

75

0,55 ± 0,01

0,20

1,60

45–90

0,61

3,62

90

0,83 ± 0,05

0,28

1,51

105

1,16 ± 0,04

0,33

1,40

120

1,25 ± 0,02

0,09

1,07

135

1,59 ± 0,02

0,34

1,27

Новорожденные

1,92 ± 0,06

0,33

1,21

90–150

1,09

2,31

II – сегмент

45

0,163 ± 0,02

60

0,280 ± 0,01

0,12

1,71

75

0,46 ± 0,03

0,18

1,64

45–90

0,577

4,54

90

0,74 ± 0,07

0,28

1,61

105

0,99 ± 0,02

0,25

1,34

120

1,02 ± 0,04

0,03

1,03

135

1,25 ± 0,04

0,23

1,22

Новорожденные

1,49 ± 0,01

0,24

1,19

90–150

0,75

2,01

III – сегмент

45

0,14 ± 0,01

60

0,35 ± 0,02

0,21

2,50

75

0,55 ± 0,01

0,20

1,57

45–90

0,80

6,71

90

0,94 ± 0,05

0,39

1,71

105

1,20 ± 0,05

0,26

1,28

120

1,40 ± 0,04

0,20

1,17

135

1,65 ± 0,04

0,25

1,18

Новорожденные

1,80 ± 0,07

0,15

1,09

90–150

0,86

1,91

Развитие артериального протока

Окружность артериального протока интенсивно возрастает до 40-дневного возраста плодов. Поэтому, часть объема крови попадает в грудную аорту по окольному пути через легочной ствол и проток, что снижает функциональную нагрузку на второй сегмент. Последнее обстоятельство приводит к образованию заужения дуги аорты в области второго сегмента, косвенно способствует росту окружности первого сегмента и направлению богатой питательными веществами, кислородом крови в краниальную часть тела, что приводит к опережающему развитию ее по отношению к каудальной части организма плода.

Таблица 88

Динамика роста окружности артериального протока
(по Э.М. Бикчентаеву, Б.П. Шевченко)

Возраст, дней

M ± m, см

Абсолютный
прирост

Относительный
рост, раз

45

0,13 ± 0,005

60

0,22 ± 0,04

0,09

1,70

75

0,38 ± 0,02

0,16

1,73

90

0,56 ± 0,10

0,18

1,47

45–90

0,43

4,31

105

0,85 ± 0,04

0,29

1,52

120

0,95 ± 0,04

0,10

1,12

135

1,04 ± 0,03

0,09

1,09

Новорожденные

0,72 ± 0,09

–0,32

–0,69

90–150

0,16

1,29

Окружность овального отверстия 60-дневных плодов равна 0,389 см (Э.М. Бикчентаев, 1983) и неравномерно повышается до 120 дней, затем темп роста замедляется, достигая 1,49 см окружности 135-дневных плодов. За 15 суток до рождения окружность понижается до 0,97 см. Заужение овального отверстия приводит к ослаблению функции артериального протока и увеличению окружности второго сегмента дуги аорты.

Из приведенного анализа следует, что артериальный проток относительно третьего сегмента дуги аорты у плодов выполняет большую функциональную нагрузку, чем второй сегмент, наименьшие размеры которого в утробном развитии способствуют местному сопротивлению току крови от левого желудочка сердца к грудной аорте. Возникшая, таким образом, «горловина» на месте второго сегмента дуги аорты, способствует интенсивному кровотоку из первого сегмента в плечеголовной ствол плода. Одновременно поток крови, идущий из артериального протока в грудную аорту, способствует оттоку крови из первого сегмента в третий через «горловину» по принципу инжектора. Отсюда следует, что второй сегмент в плодном периоде развития выполняет функцию анастомоза между первым и третьим сегментами дуги аорты и лишь после облитерации артериального протока он восстанавливает свою окружность и в полном объеме проводит кровь в грудную аорту.

Развитие легочного ствола

Легочный ствол делится на два топографофункциональных сигмента: 1 – расположен между отверстием легочного ствола сердца и соустьем артериального протока; 2 – от соустья артериального протока простирается до деления на правую и левую легочные артерии.

Абсолютный рост окружности первого сегмента легочного ствола с возрастом плодов увеличивается неравномерно, в первую половину утробного развития он значительно ниже, чем – во вторую (табл. 89).

О волнообразном росте свидетельствуют данные по абсолютному приросту окружности первого сегмента. Пики его максимального прироста приходятся на возраст плодов 90, 105, 135 дней и на новорожденных козлят, но наибольший прирост (1,17 см) отмечается в конце второй половины плодного периода развития и меньший – в первой.

Несколько по иному свидетельствуют данные роста окружности первого сегмента в относительных величинах. Так, в первую половину утробного развития окружность его возрастает в 6,25, а во вто-
рую – в 2,21 раза.

После отхождения артериального протока, окружность второго сегмента понижается в ранний плодный этап развития на 0,27 см, а в поздний – на 0,25 см, а вот в относительных величинах возрастает, в ранний – в 7,78, а в поздний – в 2,7 раза.

Чем объяснить подобный рост легочного ствола? Мы полагаем – развитием легких. В железистую стадию развития легких заужение второго сегмента сдерживает и направляет кровь через артериальный проток в грудную аорту, в альвеолярную – окружность второго сегмента возрастает, что приводит к заужению артериального протока и к усилению кровотока через второй сегмент в легкие. В итоге, к рождению легкие морфологически и функционально готовы к деятельности после рождения. Вообще облитерация артериального протока связана с ростом второго сегмента и функциональной готовностью легких после рождения. Превращение протока в одноименную связку наступает в возрасте козлят 1–1,5 месяца постнатального периода развития.

Таблица 89

Динамика роста окружности легочного ствола

Возраст, дней

M ± m, см

Абсолютный
прирост

Относительный
рост, раз

I – сегмента

45

0,16 ± 0,013

60

0,41 ± 0,014

0,25

2,56

75

0,56 ± 0,03

0,15

1,37

90

0,97 ± 0,03

0,41

1,73

45–90

0,81

6,25

105

1,24 ± 0,06

0,27

1,28

120

1,43 ± 0,04

0,19

1,15

135

1,73 ± 0,05

0,30

1,24

Новорожденные

2,14 ± 0,02

0,41

1,24

90–150

1,17

2,21

II – сегмента

45

0,09 ± 0,008

60

0,20 ± 0,02

0,4

2,22

75

0,33 ± 0,02

0,13

1,65

90

0,70 ± 0,03

0,37

2,12

45–90

0,61

7,78

105

1,00 ± 0,05

0,30

1,42

120

1,25 ± 0,03

0,25

1,25

135

1,46 ± 0,09

0,21

1,17

Новорожд.

1,89 ± 0,06

0,43

1,29

90–150

1,19

2,7

Рост плечеголовного ствола

Диаметр плечеголовного ствола с возрастом плодов увеличивается неравномерно (табл. 90), наиболее интенсивно возрастает до 135-дневного возраста, затем к рождению увеличивается незначительно.

Абсолютный прирост диаметра ствола более равномерно увеличивается, чем других сосудов, но интенсивно он возрастает с 75 до 120 дней утробного развития, к рождению начинает падать, и всеже в целом в поздний этап плодного развития был выше, чем в ранний.

Таблица 90

Динамика роста окружности плечеголовного ствола

Возраст, дн.

Диаметр, см

Абсолютный
прирост, см

Относительный рост, раз

45

0,09

60

0,18

0,09

2,00

75

0,30

0,12

1,17

90

0,42

0,12

1,40

45–90

0,33

4,70

105

0,58

0,16

1,38

120

0,75

0,17

1,29

135

0,87

0,12

1,16

Новорожденные

0,90

0,03

1,03

90–150

0,48

2,14

В относительных величинах пики максимального роста приходятся на 60, 90, 105, 120-дневные возраста плодов и к рождению повышается, но в ранний этап утробного развития диаметр ствола возрастает в 4,7, а во вторую 2,14 раза.

Из данного анализа роста артериальных сосудов следует, что ростковые признаки структурной организации звеньев сосудистой системы коз формируются у плодов до рождения. Стабилизационный период динамики морфофункционального становления сосудов приходится на поздний этап плодного развития, а после рожде-
ния – на половозрастной период. Однако следует подчеркнуть, что все органы и системы организма оренбургской пуховой козы лучше исследованы в утробном периоде и совершенно недостаточно в постнатальном развитии.

Рост полых вен

Установлена следующая закономерность: рост полых вен в утробном периоде развития идет неравномерно (табл. 91), наиболее интенсивно он увеличивается до 135-дневного возраста плодов, затем к рождению понижается или остается на уровне предродовом, а каудальная полая вена растет с опережающим темпом по отношению к краниальной полой вене.

Таблица 91

Динамика роста окружности полых вен

Возраст, дн.

M ± m, см

Абсолютный прирост

Относительный рост, раз

Краниальная

45

0,22 ± 0,01

60

0,37 ± 0,02

0,15

1,68

75

0,77 ± 0,08

0,40

2,08

90

0,99 ± 0,07

0,22

1,28

45–90

0,77

4,50

105

1,42 ± 0,06

0,43

1,43

120

1,43 ± 0,02

0,01

0,01

135

1,84 ± 0,07

0,41

1,29

Новорожденные

1,81 ± 0,05

1,00

90–150

0,82

1,82

Каудальная

45

0,27 ± 0,02

60

0,41 ± 0,03

0,14

1,52

75

0,83 ± 0,04

0,42

2,02

90

1,02 ± 0,09

0,19

1,23

45–90

0,75

3,78

105

1,29 ± 0,06

0,27

1,26

120

1,35 ± 0,09

0,06

1,05

135

2,04 ± 0,02

0,69

1,51

Новорожденные

1,93 ± 0,01

90–150

0,91

1,89

Абсолютный прирост окружностей обеих вен незначительно, но выше в позднем этапе утробного развития, чем – в раннем. Пики максимального прироста приходятся на возраст плодов 75, 105 и 135 дней. В ранний этап плодного развития активнее развивается окружность краниальной полой вены, а в поздний – каудальной.

В относительных величинах обе вены интенсивнее увеличивают окружность в ранний этап утробного развития и менее – в поздний, а пики максимального роста приходятся на возраст плодов 75 и 135 дней.

Рост артерий относительно вен

В литературе имеются работы по морфофункциональному состоянию артерий (Бирих В.К., Удовин Г.М., 1972) и вен (Соколова М.А., 1964–1981; Шевченко Б.П., 1982, 1999), свидетельствующие, что абсолютный прирост диаметра сосудов выше в поздний этап плодного периода развития. Однако фактический материал по росту сосудов коз еще беден, особенно, в постнатальном периоде развития, но имеющиеся сведения по плодам позволяют сделать некоторые обобщения.

Изучение возрастной биологии сердечно-сосудистой системы животных и, в частности, коз в таком направлении имеет не только теоретическое, но и важное практическое значение (Б.П. Токин, 1970; М.Г. Привес, 1974 и др.). Однако проблема роста диаметра, объемов артерий к равнозначной вене как способ оценки функционального состояния кровеносной системы не решена до наших дней, несмотря на наличие значительного числа исследований плодов в возрастном аспекте. Сдерживают сделать подобное обобщение отсутствие работ постнатального периода развития.

Анализ исследований показал, что с возрастом плодов рост сегментов дуги аорты, артериального протока, легочного и плечеголовного стволов увеличивается неравномерно. Особенно большим колебаниям в росте подвержен второй сегмент относительно первого и третьего сгментов и артериального протока. Разница в диспропорции роста их выравнивается только к 1,5-месячному возрасту после рождения, в связи с облитерацией артериального протока. Таким образом, отставание в росте второго сегмента в плодном развитии приводит к образованию «горловины» (заужения), которая способствует усиленному кровотоку из луковицы аорты в плечеголовной ствол.

Изучение роста артерий к равнозначным венам (табл. 92) показывает, что в ранний этап утробного развития (45–90 дн.) с опережающим темпом растут артерии, затем к 135-дневному возрасту – вены обгоняют артерии и в предродовый, родовый и у новорожденных вновь – артерии.

Таблица 92

Коэффициенты роста плечеголовного ствола, дуги и полых вен (раз)

Возраст, дн.

Плечеголовной ствол

Краниальная
полая вена

Дуга аорты

Каудальная
полая вена

45

60

2,00

1,68

1,71

1,52

75

1,17

2,08

1,64

2,02

90

1,40

1,28

1,61

1,23

45–90

4,70

4,50

4,54

3,78

105

1,40

1,43

1,34

1,26

120

1,30

0,01

1,03

1,05

135

1,16

1,29

1,22

1,51

Новорожденный

1,03

1,00

1,19

1,00

90–150

2,10

1,82

2,01

1,09

Эти данные совпадают с данными по развитию правой и левой половины сердца.

Изучение развития сердечно-сосудистой системы в возрастном аспекте имеет большое морфофункциональное значение. Оно вскрывает механизм образования «поле роста», жидкой среды зародыша, плода, в которой происходит размножение, дифференциация и рост клеток, неклеточных структур, образование тканей, органов, систем, то есть развитие в целом нового организма. Нарушение развития сердечно-сосудистой системы может привести к патологическому искажению или к смерти организма, что часто встречается в козоводстве.

Полученные данные совпадают с высказываниями физиологов о том, что организм живет в «текучей воде», следует добавить и «развивается». Но формирование среды и гомеостаза в развивающемся организме изучено еще недостаточно (Алексеев О.В., 1981; Ткаченко Б.И., Вороненкова И.А., 1981; Б.П. Шевченко, 1999 и др). Исследование ее – одна из актуальных проблем в связи с ухудшающимися экологическими условиями.

В ранний этап плодного развития, особенно до трех месяцев, когда продолжается еще формирование и развитие органов и организма в целом, ткани представляют студнеобразную, полупрозрачную массу с большим количеством воды. Создание такой среды в организме формирующегося плода возможно при условии, когда приток
крови по артериям с питательными веществами к клеткам тканей будет превалировать над ее оттоком по венам. Остающаяся на периферии часть крови постоянно пополняется новыми остаточными порциями, которые постоянно увеличивают объем формирующегося организма. В итоге создается «поле роста» для размножения клеток тканей и органов. В позднем этапе плодного периода развития продолжается качественная и количественная перестройка тканей, начинают интенсивно функционировать органы и системы плода, появляется значительное количество продуктов метаболизма, которые током крови по венам доставляются к нейтрализующим органам. Последнее обстоятельство способствует росту вен в позднем этапе утробного развития.

Опыт скармливания силоса стельным коровам, вытяжки его беременным белым крысам, с учетом развития сосудистой системы плода в утробе матери, показал, что в раннем этапе плодного развития, когда артерии опережают в росте вены, возникают условия замедленного возвращения крови к сердцу, в этом случае питательные вещества клетками тканей усваиваются полнее. В тоже время, токсические вещества, попавшие через плаценту в кровь плода, в связи с продолжительным контактированием с клетками, могут вызвать неполноценное развитие органов, целого организма или его смерть. В позднем этапе плодного развития, когда вены опережают в росте артерии, происходит ускоренное во времени «вентилирование» крови в замкнутой сосудистой системе, способствующее нейтрализации защитными и выведению токсических веществ из организма плода – выделительными органами и, в конечном счете, приводит к сохранению нарождающегося молодняка.

Что касается роста артерий и вен в постнатальном периоде развития, то они связаны, прежде всего, с адаптационными процессами животного организма по отношению к внешней среде, в которую он попадает из утробы матери, с усилением функции и ростом массы развивающихся органов, особенно опорнодвигательного аппарата.

Полученные данные по росту сердца, артерий и вен плодов коз, северного оленя, симментальского скота и белых крыс, а также литературные данные (Колоколова Е.П., Зеликсон А.А., 1969; Попова-Латкина Н.В., Колоколова Е.П., Щербакова Т.М., 1979) позволяют предположить о подобной закономерности роста сосудов в плодном периоде развития для всех плацентарных животных.


Предлагаем вашему вниманию журналы, издающиеся в издательстве «Академия Естествознания»
(Высокий импакт-фактор РИНЦ, тематика журналов охватывает все научные направления)

«Фундаментальные исследования» список ВАК ИФ РИНЦ = 1.074