Научная электронная библиотека

Монографии, изданные в издательстве Российской Академии Естествознания

Глава 1. ХАРАКТЕРИСТИКА ХРЯЩЕВОЙ ТКАНИ ЖИВОТНЫХ

Хрящ – полупрозрачная, бессосудистая соединительная ткань, выполняющая опорно-механическую функцию. Считается, что истинный хрящ имеется только у позвоночных. Но многие беспозвоночные – кольчатые черви, членистоногие, моллюски – также имеют хрящеподобную ткань, построенную из аналогичных исходных макромолекул (Хелминен и др., 1991).

Хрящ у млекопитающих имеется на суставных поверхностях костей, в местах сочленения ребер и грудины, а также сухожилий и костей. Из хрящевой ткани образованы перегородка носа, ушная раковина, гортань и кольца трахеи (Слуцкий, 1969; Павлова и др., 1988).

У хрящевых рыб (акулы, скаты) скелет полностью хрящевой. У хрящевых ганоидов (осетровых) он локально минерализован. У некоторых видов костистых рыб (тихоокеанские лососи) многие части черепа образованы хрящевой тканью. Хрящевые ткани находятся в позвоночной кости между телами позвонков рыб. Большинство костистых рыб содержат незначительное количество хрящевой ткани в межпозвоночных дисках, плавниках, черепной коробке.

У головоногих моллюсков хрящевым скелетом является головная капсула сложной формы, состоящая из трех обособленных отделов, в которых находятся нервные ганглии и статоциты. Кроме того, у некоторых головоногих есть хрящевые образования в основании щупалец и вдоль основания плавников (сепииды и вампироморфы), а также замыкательные хрящи и хрящевые образования на коже некоторых океанических кальмаров. Гладиус кальмаров (скелетная пластинка) в виде узкой перовидной, ланцетовидной или игловидной роговой пластинки располагается на спинной стороне тела по средней линии под слоем кожи или мантийных мышц и не является хрящевым образованием. У плавниковых осьминогов скелетная пластинка – хрящевое образование седловидной или подковообразной формы, поддерживает основания плавников (Несис, 1982).

Хрящевая ткань образована хондробластами и хондроцитами, расположенными поодиночке или группами в окружающем их межклеточном веществе, состоящем из коллагеновых волокон и основного (аморфного) вещества. Хондроциты составляют 1–10 % объема хряща и отвечают за биосинтез и поддержание матрикса. Волокна состоят из молекул коллагена II типа, специфичного для хрящевой ткани, и образуют сеть, плотность которой возрастает вокруг клеток. Основное вещество состоит из высокомолекулярных полимеров – гликозаминогликанов, содержащих значительное количество гексозаминов, которые в тканях присоединены ковалентной связью к белкам (Павлова и др., 1988). Вместе с коллагеном II типа гликозаминогликаны в хрящевой ткани образуют сложный протеогликановый комплекс, молекулярная структура которого обуславливает упругость хряща. Такое сочетание структурных элементов придает уникальные эластические свойства хрящу и позволяет противостоять механическим воздействиям (Слуцкий, 1985, Tryggvason et al., 1987). Схематически структура хряща представлена на рис. 1.

Рис. 1. Строение хрящевой ткани (по Хелминен и др., 1991)

Коллаген отвечает за сопротивление растягивающим усилиям и за поддержание каркаса ткани, а протеогликаны (крупные макромолекулы, заполняющие пространство между коллагеновыми фибриллами) наделяют хрящ амортизирующими свойствами и упругостью. Протеогликаны связывают воду во внеклеточном матриксе, препятствовуют утечке воды при сжатии и впитывают ее обратно. Рост хрящевой ткани происходит в результате деления хрящевых клеток (хондроцитов). С цепью гиалуроновой кислоты соединены агреканы (раньше их называли протеогликановые подъединицы), которые образованы белковой цепью, связанной с боковыми цепями в форме олигосахаридов, кератансульфана и хондроитинсульфата. Связь агрекана с гиалуроновой кислотой стабилизируется двумя молекулами связывающего протеина. (Слуцкий, 1969; Павлова и др., 1988; Марри, Греннер и др., 1993; Риггз, Мелтон, 2000; Adam, 1991, 1995).