Поскольку факторы среды, действующие одновременно, обладают разной силой воздействия, то жизнедеятельность организма будет зависеть от тех факторов, которые больше всего отклоняются от зоны оптимума, и если хотя бы один из них выйдет за пределы выносливости, то организм погибнет.
Экологический фактор, количественное значение которого выходит за пределы выносливости вида, называется лимитирующим (ограничивающим) фактором.
В 1840 г. Ю. Либихом был сформулирован закон минимума, согласно которому развитие растений лимитируется не теми элементами питания, которые присутствуют в почве в изобилии, а теми, которых очень мало (например, цинк или бор). Он изучал влияние на рост растений содержания различных химических элементов в почве и сформулировал принцип: «Веществом, находящимся в минимуме, управляется урожай и определяется величина и устойчивость последнего во времени». Этот принцип известен под названием правила минимума или закона Либиха.
Формулируя свой закон, Ю. Либих имел в виду лимитирующие возможности жизненно важных химических элементов, присутствующих в среде в небольших и непостоянных количествах. Они называются микроэлементами, и к ним относятся железо, медь, цинк, бор, кремний, молибден, хлор, ванадий, кобальт, йод, натрий.
Например, в почве содержатся все элементы минерального питания, необходимые для данного вида растения, кроме одного, допустим, цинка. Хотя потребность растения в нем невелика, рост растения в такой почве будет угнетен или вообще невозможен. Наличие цинка является ограничивающим или лимитирующим фактором. Влияние ограничивающих факторов очень важно в практике сельского хозяйства.
К лимитирующим факторам, помимо питательных веществ относятся также свет, температура, влажность и практически все экологические факторы.
Рассмотрим в качестве лимитирующего фактора температуру. Рифообразующие кораллы обитают только в тропиках при температуре воды не ниже 20 °С, значит, температура является для них лимитирующим фактором. Лимитирующим фактором распространения бука в Европе является низкая температура. Поэтому северные границы его ареала соответствуют январской изотерме –2 °С. Так лимитирующие (ограничивающие) факторы среды определяют географический ареал вида.
Ограничивающий фактор может быть не только абиотическим. Например, родина инжира – Средиземноморье, где единственным его опылителем являются осы Blastophaga psenes. Завезенный в Калифорнию, инжир не плодоносил до тех пор, пока туда не завезли ос-опылителей.
В разные периоды жизни особей, в качестве ограничивающих выступают различные факторы среды. Таким образом, любой лимитирующий фактор приобретает решающее значение для выживания организма, присутствия или отсутствия его в данных условиях.
Ценность концепции лимитирующих факторов в том, что она дает возможность исследования самых сложных экологических ситуаций. Если для организма характерен широкий диапазон толерантности к фактору, который присутствует в среде в умеренных количествах, то такой фактор не может быть лимитирующим. Напротив, если организм обладает узким диапазоном толерантности к какому-нибудь изменчивому фактору, то этот фактор заслуживает изучения, так как может быть лимитирующим.
Закон минимума справедлив и для животных, и для человека. Здоровье человека определяется, в том числе и специфическими веществами, которые присутствуют в организме в ничтожных количествах (витамины, микроэлементы).