Научная электронная библиотека
Монографии, изданные в издательстве Российской Академии Естествознания
2.4. Закон толерантности Шелфорда. Диапазон толерантности
Любому живому организму или сообществу организмов необходимы не вообще температура, влажность, пища и т.д., а их определенный режим, т.е. границы допустимых колебаний этих факторов. Диапазон между экологическим минимумом и экологическим максимумом составляет пределы устойчивости, т.е. толерантности данного организма – этот закон толерантности был сформулирован в 1910 г. В. Шелфордом.
Закон толерантности Шелфорда: лимитирующим фактором процветания организма (вида) может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия, диапазон между которыми определяет величину выносливости (толерантности) организма к данному фактору.
Факторы среды имеют количественное выражение. По отношению к каждому фактору можно выделить зону оптимума (зону нормальной жизнедеятельности), зону пессимума (зону угнетения) и пределы выносливости организма (рис. 2).
Оптимум – такое количество экологического фактора, при котором интенсивность жизнедеятельности организмов максимальна. В зоне пессимума жизнедеятельность организмов угнетена. За пределами выносливости существование организма невозможно.
Различают нижний и верхний предел выносливости. Способность живых организмов переносить количественные колебания действия экологического фактора в той или иной степени называется экологической валентностью (толерантностью, устойчивостью, пластичностью).
Значения экологического фактора между верхним и нижним пределами выносливости называется зоной толерантности.
Применение закона толерантности необходимо при оценке возможности акклиматизации диких видов, успешности культивирования растений, выращивания сельскохозяйственных животных и других случаях. Закон толерантности определяет положение, по которому любой избыток вещества или энергии оказывается загрязняющим окружающую среду.
Виды с широкой зоной толерантности называется эврибионтными, с узкой – стенобионтными.
Рис. 2. Схема действия факторов среды на живые организмы. Места пересечений кривой с осью абсцисс – критические точки
Кривая, характеризующая жизнедеятельность организма в зависимости от одного из факторов внешней среды, почти всегда будет иметь форму колокола. Такие кривые называются кривыми толерантности (рис. 3). Положение вершины кривой указывает на условия, оптимальные (наилучшие) для данного процесса. Пологие кривые соответствуют широкому диапазону толерантности, крутые кривые указывают на небольшой диапазон толерантности.
Рис. 3. Положение кривых оптимума на температурной шкале для разных видов
Организмы с широким диапазоном толерантности ко всем факторам широко распространены в природе и часто бывают космополитами, например, патогенные микроорганизмы.
Организмы, переносящие значительные колебания температуры, называются эвритермными, а приспособленные к узкому интервалу температур – стенотермными. Таким же образом по отношению к давлению различают эври и стенобатные организмы, по отношению к степени засоления среды – эври – и стеногалинные и т.д.
Организмы могут иметь широкий диапазон в отношении одного фактора и узкий диапазон относительно другого. Например, люди более выносливы к отсутствию пищи, чем к отсутствию воды.
Если условия по одному из экологических факторов становятся неоптимальными, то может измениться и предел толерантности по другим факторов. Например, при недостатке азота требуется больше воды.
Наблюдаемые в природе реальные пределы толерантности меньше потенциальных возможностей организма адаптироваться к данному фактору. Пределы толерантности к физическим условиям среды могут сужаться биотическими отношениями (конкуренция, отсутствие опылителей, хищники).
Экстремальные значения одного из факторов ведут к снижению предела толерантности по другим факторам. Если в реку сбрасывается нагретая вода, то рыбы и другие организмы тратят почти всю свою энергию на преодоление стресса. Психологический стресс может вызвать многие соматические заболевания и у человека и у животных.