Научная электронная библиотека
Монографии, изданные в издательстве Российской Академии Естествознания
4.2. Экосистема как структурно-функциональная единица биосферы. Энергия в экосистемах. Фотосинтез и хемосинтез, поток энергии и круговорот химических элементов в экосистеме
Экологическая система, или экосистема, ввел термин английский ученый А. Тенсли, 1935 г., – это «объективно существующая часть природной среды, которая имеет пространственно-территориальные границы и в которой живые (растения, животные и другие организмы) и неживые ее элементы взаимодействуют, как единое функциональное целое и связаны между собой обменом веществом и энергией». В настоящее время концепция экосистемы играет весьма важную роль в экологии благодаря гибкости самого понятия: к экосистемам можно относить биотические сообщества любого масштаба с их средой обитания – от пруда до Мирового океана и от пня в лесу до обширного лесного массива – тайги и т.п.
Природные экосистемы – это открытые системы: они должны получать и отдавать вещества и энергию.
С точки зрения пищевых взаимодействий организмов, трофическая структура экосистемы делится на два яруса:
1) верхний – автотрофный ярус, или «зеленый пояс», включающий фотосинтезирующие организмы;
2) нижний – гетеротрофный ярус, или «коричневый пояс» почв и осадков, в котором преобладает разложение отмерших органических веществ снова до простых минеральных образований.
Однако в экосистеме следует выделять ряд компонентов, экологическая роль которых важна:
1) неорганические вещества, участвующие в круговоротах;
2) органические соединения, связывающие биотическую и абиотическую части;
3) воздушная, водная и субстратная среда с абиотическими факторами;
4) продуценты – автотрофные организмы;
5) консументы, или фаготрофы (пожиратели), – гетеротрофные организмы;
6) редуценты, или сапротрофы (питающиеся гнилью), – гетеротрофные организмы (рис. 13).
Рис. 13. Необходимые компоненты экосистемы
Гомеостаз – способность биологических систем (организма, популяции и экосистем) противостоять изменениям и сохранять равновесие.
Для понимания различного вида существующих связей в экосистемах и обусловленности механизмов их функционирования важно познакомиться с одним из основополагающих понятий экологии – экологической нишей.
Экологическая ниша – место вида в природе, преимущественно в биоценозе, включающее как положение его в пространстве, так и функциональную его роль в сообществе, отношение к абиотическим условиям существования. Ю. Одум (1975) образно представил экологическую нишу как занятие, «профессию» организма в той системе видов, к которой он принадлежит, а его местообитание – это «адрес» вида.
Экологическую нишу, определяемую только физиологическими особенностями организмов, называют фундаментальной, а ту, в пределах которой вид реально встречается в природе, – реализованной. Реализованная ниша – это та часть фундаментальной ниши, которую данный вид, популяция в состоянии «отстоять» в конкурентной борьбе.
Конкуренция, по Ю. Одуму (1975), – отрицательные взаимодействия двух организмов, стремящихся к одному и тому же. Межвидовая конкуренция – это взаимодействие между популяциями, которое вредно сказывается на их росте и выживании. Конкуренция проявляется в борьбе видов за экологические ниши. Два различных вида никогда не занимают одинаковые экологические ниши; из близкородственных видов, ниши которых могут перекрываться, в конечном итоге, нишу занимает один вид. Явление экологического разобщения близкородственных видов получило название принципа конкурентного исключения, или – принципа Гаузе, в честь русского ученого Гаузе, доказавшего его существование экспериментально.
Результатом межвидовой конкуренции за ресурсы может быть либо взаимное приспособление двух видов, либо популяция одного вида замещается популяцией другого вида, а первый вынужден переселиться на другое место или перейти на другую пищу. Процесс разделения популяциями видов пространства и ресурсов называется дифференциацией экологических ниш (рис. 14).
Рис. 14. Экологические ниши некоторых птиц, населяющих хвойные леса
Если близкородственные виды живут в одном месте, то они, как правило, либо используют разные ресурсы, например, питаются в разных ярусах леса, либо активны в разное время. В любом случае их жизнедеятельность не должна пересекаться. Выживает, как правило, только один из конкурирующих видов, лучше удовлетворяющий требованиям данного места обитания, проигравший либо погибает, либо мигрирует из данной экосистемы. Есть еще один выход, по которому часто идет природа: переадаптация, изменение своих требований, например, переход на новый вид пищи. Таким путем обычно создаются новые виды. Иногда достаточно просто сменить время питания или найти новое место обитания. В любом случае острота конкуренции обязательно снимается, то есть экосистема опять приходит в гармоничное состояние, характеризующееся минимумом конфронтаций.
Ярусность в лесу – это пример разделения экологических ниш разных организмов.
Результат дифференциации ниш – снижение конкуренции.
Жизнедеятельность экосистемы и круговорот веществ в ней возможны только при условии постоянного притока энергии. Основной источник энергии на Земле – солнечное излучение. Энергия Солнца переводится фотосинтезирующими организмами в энергию химических связей органических соединений.
Передача энергии по пищевым цепям подчиняется второму закону термодинамики: преобразование одного вида энергии в другой идет с потерей части энергии. При этом ее перераспределение подчиняется строгой закономерности: энергия, получаемая экосистемой и усваиваемая продуцентами, рассеивается или вместе с их биомассой необратимо передается консументам первого, второго и т.д. порядков, а затем редуцентам с падением потока энергии на каждом трофическом уровне. В связи с этим круговорота энергии не бывает. В отличие от энергии, которая используется в экосистеме только один раз, вещества используются многократно из-за того, что их потребление и превращение происходит по кругу. Этот круговорот осуществляется живыми организмами экосистемы (продуцентами, консументами, редуцентами) и называется биологическим круговоротом веществ.
Под биологическим круговоротом понимается поступление химических элементов из почвы и атмосферы в живые организмы, превращение в них поступающих элементов в новые сложные соединения и возвращение их в почву и атмосферу в процессе жизнедеятельности. Экологические системы суши и мирового океана связывают и перераспределяют солнечную энергию, углерод атмосферы, влагу, кислород, водород, фосфор, азот, серу, кальций и другие элементы. Жизнедеятельностью растительных организмов (продуцентов) и их взаимодействиями с животными (консументами), микроорганизмами (редуцентами) и неживой природой обеспечивается механизм накопления и перераспределения солнечной энергии, поступающей на Землю.
Круговорот веществ никогда не бывает полностью замкнутым. Часть органических и неорганических веществ выносится за пределы экосистемы, и в то же время их запасы могут пополняться за счет притока извне. В отдельных случаях степень повторяющегося воспроизводства некоторых циклов круговорота веществ составляет 90–98 %. Неполная замкнутость циклов в масштабах геологического времени приводит к накоплению элементов в различных природных сферах Земли. Таким образом, накапливаются полезные ископаемые – уголь, нефть, газ, известняки и т.п.
Энергию можно определить, как способность совершать работу, а организмы представить в виде машин, требующих энергии для своей работы, т.е. жизнедеятельности. Источником энергии дня функционирования практически всех экосистем является – Солнце. Энергия солнечного излучения улавливается фотоавтотрофами в процессе фотосинтеза и преобразуется в химическую энергию, которая запасается в органических молекулах. Запас этих молекул служит источником энергии для всех других организмов экосистемы.
Образование органических веществ зелеными растениями при использовании энергии солнечного света происходит в процессе фотосинтеза:
Углекислый газ + вода + солнечная энергия = = глюкоза + кислород 6CO2 + H2O + солнечная энергия = = C6H12O6 + O2.
Хемосинтез – преобразование неорганических соединений в питательные органические вещества в отсутствие солнечного света, за счет энергии химических реакций.
Только продуценты способны сами производить для себя пищу. Более того, они непосредственно или косвенно обеспечивают питательными элементами консументов и редуцентов.
Каждый год продуцентами на Земле создается около 100 млрд. т органического вещества, что составляет глобальную продукцию биосферы. За этот же промежуток времени приблизительно такое же количество живого вещества, окисляясь, превращается в СО2 и H2O в результате дыхания организмов.
Соотношения между продуцентами, консументами и редуцентами, а также соотношения консументов разных порядков образуют экологическую структуру сообщества. Благодаря взаимодействию между этими организмами возникает главное свойство экосистемы – способность к саморегулированию.
Все три компонента тесно связаны в экологических системах. Организмы разных трофических групп (т.е. с разными способами питания) участвуют в процессе передачи пищи и энергии, т.е. образуют пищевые цепи.
Продуценты составляют начало всех пищевых цепей. Консументы, поедая продуцентов, передают органические вещества от одного звена пищевой цепи к другому и соответственно делятся на несколько групп по порядку нахождения в цепи. Редуценты как бы заканчивают круговорот веществ, завершают пищевые цепи, образуя неорганические вещества для вступления в новый цикл.
Однако в реальных условиях в экосистемах различные цепи питания перекрещиваются между собой, образуя разветвленные сети.
Человек постоянно вмешивается в процессы, происходящие в той или иной природной экосистеме, влияя на нее в целом или на отдельные ее звенья. Эти воздействия могут проявляться, например, в следующем:
1) введение в экосистему новых компонентов (проникновение колорадского жука в Европу из Северной Америки);
2) отстрел растительноядных копытных;
3) вырубка части деревьев;
4) загрязнение тех или иных составляющих абиотической компоненты экосистемы и т.д. не всегда эти воздействия ведут к распаду всей системы, к нарушению ее стабильности, однако давление помех не может быть беспредельным.
При определенном уровне стрессового фактора, например, при нашествии других (новых) хищников или массовой гибели особей одного вида из-за болезней, информационная обеспеченность экосистемы не может за счет отрицательной обратной связи компенсировать отклонений, определяемых положительной обратной связью. Тогда данная система прекратит свое существование.