Научная электронная библиотека
Монографии, изданные в издательстве Российской Академии Естествознания
Сергеева И. В., Демко И. В.,
1.1. Этиология
Вирусы гриппа относятся к семейству Ortomyxoviridae, которое включает роды (типы) Influenza A, B, С. Антигенные свойства внутренних белков вириона – M1 и NP (рис. 1) определяют принадлежность вируса гриппа к типу А, В или С. Грипп A поражает множество видов (птицы, люди, свиньи, лошади и т.д.). Его естественным резервуаром являются дикие водоплавающие птицы. Вирусы гриппа типов В и С вызывают заболевание только у людей [6].
Среди вирусов гриппа типа А выделяют различные подтипы в соответствии с антигенной специфичностью поверхностных гликопротеинов HA и NA. В настоящее время известно 18 подтипов HA и 11 подтипов нейраминидазы (NA).
У человека выделяют 3 разновидности гемагглютинина – H1, H2 и H3 и 2 разновидности нейраминидазы N1 и N2 (рис. 1). К настоящему времени известны 3 подтипа вируса гриппа типа А, обусловленных cочетанием этих двух поверхностных гликопротеинов, обладающих способностью распространяться в человеческой популяции, вызывая эпидемии и пандемии: H1N1, H2N2, H3N2 [6].
Выраженная нестабильность поверхностных антигенов гемагглютинина и нейраминидазы приводит к высокой изменчивости антигенной структуры вируса гриппа А, проявляющейся в виде [6, 46]:
1) антигенного «дрейфа» – частичного обновления антигенных детерминант в пределах одного подтипа, что приводит к возникновению новых штаммов вируса и развитию сезонных эпидемий гриппа. Такой вид изменчивости присущ вирусам гриппа типа А и В;
2) ангигенного «шифта», сопровождающегося полной заменой генома, кодирующего один или оба поверхностных антигена. Этот вид изменчивости наблюдается только при вирусе гриппа типа А.
Антигенный «шифт» приводит к появлению новых подтипов гемагглютинина и нейраминидазы и, следовательно, новых подтипов вируса типа А, вызывающих пандемии. С 1580 по 2015 гг. произошло 29 пандемий гриппа. Среди них: самая крупная пандемия «Испанский грипп» H1N1 1918–1920 гг., приведшая к гибели 50 миллионов человек, последняя – «Калифорнийский грипп» H1N1 (A/H1H1/California/04/2009) 2009–2010 гг. По данным ВОЗ пандемия 2009–2010 гг. вызвала 18 500 тысяч летальных исходов. Благодаря современному уровню развития медицины, улучшению условий жизни населения во многих странах, количество смертей значительно уменьшилось. Между тем, во время последней пандемии наибольшее количество летальных исходов зарегистрировано у молодых людей, средний возраст умерших составил 37 ± 11,5 лет [6], тогда как при сезонных эпидемиях гриппа летальность наблюдается преимущественно у лиц старшего возраста.
Рис. 1. Строение вируса гриппа
К возникновению антигенного шифта обычно приводит генетическая реассортация (рекомбинация) между вирусами гриппа, вызывающими заболевание у людей, и циркулирующими среди птиц и животных [6]. Роль естественного биореактора в таких случаях может играть организм свиньи, который подвержен заболеванию как вирусами свиного, так и человеческого и птичьего типов. Обмен генетическим материалом между вирусами гриппа в организме животного, инфицированного одновременно сразу несколькими
разновидностями гриппа, может привести к появлению совершенно новых штаммов или подтипов вируса, не циркулировавших ранее в человеческой популяции.
Вирус гриппа A/H1H1/California/04/2009, вызвавший последнюю пандемию 2009–2010 относится к штаммам с тройной реассортацией (содержит гены человеческого, свиного и птичьего гриппа). Генетическое секвенирование вируса выявило нуклеотидные последовательности (PB2, PA, NP, M генов) 4-х вирусов: 1 – североамериканского свиного, 1 – североамериканского птичьего, 1 – человеческого и 2 – евроазиатского свиного [6]. Этот вирус считается новым штаммом гриппа типа А подтипа H1N1. Но, между тем, резкое изменение его генетической структуры по сравнению с известными до настоящего времени штаммами вируса гриппа этого подтипа, по сути близко к мутации по типу «шифта», ведущей к появлению нового подтипа вируса гриппа типа А.
Вирус гриппа типа С отличается постоянством структуры, поэтому вызывает только спорадические случаи заболевания.