Научная электронная библиотека
Монографии, изданные в издательстве Российской Академии Естествознания
1.2. Плюсовые деревья и насаждения, три вида естественного отбора
Плюсовые деревья – это деревья с наилучшими показателями качества ствола, который должен быть ровным, хорошо очищенным от сучьев (у ели сучья не опадают до 90 лет и поэтому сучья у нее должны быть средних размеров). По диаметру они должны превышать средний диаметр насаждения на 30 % и более, а по высоте быть выше средней высоты на 10 % и более. Дерево должно быть здоровым и хорошо плодоносить.
При селекционной инвентаризации выделяют еще две категории деревьев.
Нормальные средние деревья – это деревья, близкие по размеру ствола к среднему дереву в насаждении. Санитарное состояние и качество ствола удовлетворительное или хорошее.
Минусовые деревья – это самые плохие по росту, качеству ствола и состоянию деревья. Их диаметр не превышает 80 % среднего диаметра насаждения, а также деревья любых размеров с резко выраженными дефектами: больные, сучковатые, кривые, поврежденные и др. Сбор семян для лесовыращивания с таких деревьев категорически запрещен.
Плюсовые насаждения – самые высокопродуктивные для данного лесорастительного района, в верхнем ярусе которых участие плюсовых и лучших нормальных деревьев является максимальным. В высокополнотных древостоях оно должно быть около 20–30 %. Если удалить из них все минусовые деревья, то полнота не должна снизиться менее 0,6–0,5. Такие древостои выделяют в семенные заказники и используют для сбора улучшенных семян и заготовки черенков с плюсовых деревьев для закладки семенных плантаций.
Нормальные насаждения имеют высокую и среднюю продуктивность, хорошее и среднее качество стволов. Их используют для закладки постоянных и временных лесосеменных участков и сбора семян для лесных культур.
Минусовые насаждения имеют низкую продуктивность и качество, в них преобладают минусовые деревья. Сбор семян для лесовыращивания в них запрещен. Исключения допускаются для особо суровых условий. К минусовым насаждениям относят такие, у которых удаление всех минусовых деревьев привело бы к образованию редины, т.е. древостоя с полнотой 0,3 и ниже.
Естественный отбор в лесных популяциях теоретически может действовать в трех направлениях (рис. 1.2)
а
б
в
Рис. 1.2. Три вида естественного отбора (а и б – реальные тенденции эволюции для массы семени ели финской, происхождением из естественных насаждений и из культур, о которых будет рассказано далее):а – стабилизирующий; б – движущий; в – дизруптивный
На этих рисунках показаны три вида отбора. В устойчивых популяциях действует обычно стабилизирующий отбор, когда в следующем поколении получают преимущество в размножении особи со средними значениями признака у материнских деревьев. Но если меняется климат, или дочерние популяции выращивают, например, в плантационных культурах, то начинается отбор движущий. На среднем графике показан пример такого отбора у ели финской, который будет рассмотрен в главе 7, где оказалось, что плюс-деревья из естественных популяций с мелкими семенами неожиданно производили самое быстрорастущее потомство. Тем самым матери с мелкими семенами получают эволюционное преимущество.
Дизруптивный отбор может происходить при действии какого-либо повреждающего фактора, когда популяция делится на две части, и каждая эволюционирует отдельно; в популяциях древесных растений сведений о таком отборе пока нет, и он показан здесь только как теоретический пример.
Стабилизирующий и движущий отбор в явном виде обнаружить непросто. Они проявляют себя чаще всего как слабые тенденции, и для их выявления нужны сотни потомств.
В лесной селекции задействован (точнее, предполагается, что он будет действовать) движущий отбор высокой интенсивности с участием в производстве семян только самых крупных родителей из правого хвоста распределения (см. рис. 1.1), в количестве 1–3 %.
Такой отбор называется массовым искусственным отбором, и он нашел яркое воплощение в лесной селекции в идее «плюсовой» селекции. В странах Скандинавии крупные родители, проверенные по потомству и размноженные на специальных плантациях, производят семена, повышающие продуктивность дочерних насаждений на 15–30 % (Царев, Погиба, Лаур, 2014).