Научная электронная библиотека
Монографии, изданные в издательстве Российской Академии Естествознания
4.1. Коэффициент наследуемости при семенном размножении
Коэффициент наследуемости определяет стратегию выведения сорта и от его значений зависит, использовать «плюсовую» систему селекции, либо отказаться от нее и взять другие направления. Наследуемость какого-либо признака у лесных пород меняется в зависимости от года сбора семян, условий культивации и возраста потомств (Роне и др., 1980; Исаков, 1999; Matheson et. al., 1994). С возрастом она может возрастать (Ефимов, 1997) или, напротив, понижаться до нулевых значений (Рогозин, 2013-б). Для ее точной оценки составляют специальные экспериментальные планы (Пирс, 1969) и, например, наследуемость 0,15 не должна рассматриваться как слишком отличная от 0,20.
Важным, но часто игнорируемым аспектом ее оценок является их применимость только к отдельным популяциям; при изменении условий и по мере взросления генетический контроль становится другим и ее оценки должны рассматриваться на вероятностном уровне (Zobel, Talbert, 1984). Колебания наследуемости особенно сильны при малых выборках (Тьюки, 1981; Ефимов, 1997). Степень изменений дискутируется, но их наличие мало кем оспаривается (Царев и др., 2010).
Здесь важно понимание того, что наследуемость роста у древесных растений процесс сложный, а изучают его (точнее, просто регистрируют) простыми способами, коррелируя, например, размеры матерей и рост их потомств. При этом почему-то иногда считают, что если эта корреляция регистрирует результат передачи наследственной информации, то она нуждается в неких иных (не статистических) интерпретациях. В этой связи наиболее известны коэффициенты путей Райта, в соответствии с которыми мать теоретически передает через эту корреляцию только 50 % наследственной информации. Следствием такого теоретического допущения стало следующее. Так как хвойные деревья являются однодомными, то если некоторая их группа, например 50 клонов, будет размножена на лесосеменной плантации, то эти деревья уже как отцы передадут потомству на этой же плантации оставшиеся 50 % наследственной информации.
По этим теоретическим соображениям и допущениям корреляцию мать-потомство удваивают и получают коэффициент наследуемости в узком смысле: h2 = 2r. Известен также коэффициент наследуемости в широком смысле (Н2), для получения которого необходимы очень затратные опыты с контролируемым опылением, и в лесной селекции их используют редко.
Однако вернемся к мысли о том, что наследуемость роста процесс сложный, а изучают его как обычную корреляцию, которую интерпретируют в виде точечного графика (поля корреляции), где по горизонтальной оси откладывают рост матери по диаметру или высоте, а по вертикальной – рост ее потомства. И результат передачи наследственной информации здесь представлен только одной цифрой, а именно, коэффициентом корреляции (иногда используют коэффициент регрессии). Именно этот результат и изучает лесная селекция, а генетику интересует внутренний механизм этой передачи.
Для успеха «плюсовой» селекции важно получить хотя бы минимальную корреляцию, например, r = 0,20, тогда ее удвоение дает наследуемость h2 = 2r = 2×0,20 = 0,40 и родители «передадут» потомкам на вегетативной ЛСП 40 % своего превышения над средним показателем продуктивности. Например, если у группы плюс-деревьев превышение по высоте в среднем составляет 15 %, то увеличение высоты культур, созданных из улучшенных семян ЛСП, составит 15×0,40 = 6,0 %.
Однако иной информации, кроме статистической, поле корреляции не несет. Другое дело, как мы интерпретируем корреляцию мать-семья в биологическом смысле, в особенности, когда ее значения малы или даже отрицательны. Для оценки достоверности корреляции используют стандартные статистические процедуры, и поэтому ее удвоение при расчетах наследуемости h2 = 2r точно также удваивает и ее статистическую ошибку. Поэтому важно изучать наследуемость на больших выборках и рассматривать ее на вероятностном уровне. Так, при корреляции мать-семья r = 0,10 для доказательства ее достоверности даже на пониженном уровне при критерии Стьюдента t0,90 = 1,66 необходима выборка из 270 пар данных, а при корреляции r = 0,15 нужно будет 120 пар данных. Для обычного уровня достоверности в 95 % эти выборки увеличатся, соответственно, до 380 и 164 пар.
Вырастить такое число семей проблематично, но можно, и далее мы увидим, какие интереснейшие выводы могут получиться при анализе таких обширных полей корреляции.
Вполне понятно, что если корреляции получают на малых выборках и они недостоверны, то и наследуемость недостоверна. Признать это нелегко, так как полевые опыты стоят немалых трудов, поэтому о доверительном интервале и статистических ошибках коэффициента наследуемости просто умалчивали. Была и определенная идеологема о наследуемости у лесных пород, которая мешала селекционерам признать факт ее отсутствия при недостоверных корреляциях, который у математиков сомнений не вызывает.
Эту проблему оказалось возможным прояснить изучением корреляций мать-семья в разном возрасте и в разных условиях, к чему мы и приступим. Знакомство с нижеследующими экспериментальными фактами и выводами из них поможет читателю сформулировать собственное представление о механизмах наследуемости вначале у сосны, а затем и у ели.