Научная электронная библиотека

Монографии, изданные в издательстве Российской Академии Естествознания

ЛЕСНАЯ СЕЛЕКЦИЯ

Рогозин М. В.,

4.3. Наследуемость у сосны на разных почвах

Анализ наследуемости будет неполным, если мы не рассмотрим влияние условий культивации дочерних популяций, т.е. условий в тест-культурах. Прежде всего, это почвенные условия или биотопы, классифицируемые чаще всего по градациям типов условий местопроизрастания (ТУМ). В опыте имеются свежие почвы ТУМ B2 и С2 в сосняках-кисличниках на супеси и легком суглинке, ТУМ А1 и ТУМ В1 в сосняках брусничниках на песке и супеси (см. табл. 4.4).

В этой таблице обратим внимание, что в графе «тест-культуры» некоторые значения ТУМ выделены курсивом и это показывает, что они отличаются от ТУМ родителей на семенном участке большей сухостью, и важно было узнать, как это повлияет на наследуемость. С этой целью также выделены курсивом соответствующие корреляции высот мать-семья: 0,00; 0,12; 0,01; 0,12; 0,31 и 0,12. Однако два последних значения были получены для весьма специфической выборки: в нее отобрали 27 % матерей с высоким выходам семян, причем со средней и выше массой семени, и этим она сильно отличается от других. Поэтому эти два значения (0,31 и 0,12) можно исключить. Далее, для предстоящих сравнений, в выборке корреляций с совпадающими ТУМ на семенных участках и в тест-культурах, следует исключить корреляции для 12–18 лет – они оказались для таких старших возрастов вообще единственными, и в выборке с несовпадающими условиями их нет (см. табл. 4.4).

После такой очистки данных можно сравнить эти две новые выборки, уже более однородные по возрасту семей, по значениям корреляций мать-семья в совпадающих и несовпадающих по степени увлажнения типах условий (табл. 4.5).

Таблица 4.5

Корреляции высот мать-семья в совпадающих и несовпадающих по увлажнению типах условий местопроизрастания

Примечания: * – выращивание в школе; ** – средневзвешенное среднее значение.

Средневзвешенная корреляция в совпадающих по увлажнению условиях оказалась достоверна и равна r = 0,162 ± 0,040, а в несовпадающих она была практически нулевой и равной r = –0,026 ± 0,053. Различие между ними достоверно (t = 2,83 > t0,99 = 2,6).

Из изложенного становится понятным, насколько непросто доказать отличия в наследуемости в разном возрасте, а также в различающихся условиях, какие большие выборки для этого нужны, и как проведенная работа оказывается непривычно сложной и для анализа, и для восприятия. Но все-таки нам удалось показать, как незначительные, казалось бы, различия всего лишь на одну градацию условий увлажнения ощутимо влияют на наследуемость, и при их несовпадении она снижается до нулевых значений.

Заметим, однако, что возникают и некоторые сомнения в правильности этих расчетов, так как средний возраст семей в первой выборке 4,3 года, а во второй – 7 лет (см. табл. 4.5). И это вполне могло повлиять на снижение корреляций, так как еще в самом начале анализа наследуемости у сосны было отмечено, что корреляции мать-семья снижаются с возрастом.

Для всех рассмотренных корреляций были использованы измерения матерей в еще очень молодом возрасте, в 24–26 лет, и при этом были задействовали не все деревья. Так, на Нижне-Курьинском ПЛСУ для выяснения наследуемости в 6–18 лет в урожае 1982 г. было использовано только 70 деревьев (см. табл. 4.4). У этих деревьев крону на ПЛСУ не трогали, и можно было измерить высоту деревьев и посчитать корреляцию высот мать-семья; у других же деревьев (еще 52 шт.), семьи которых также были высажены в эти культуры, крона была обрезана, и скоррелировать высоты мать-семья не получилось. Но спустя 30 лет, когда деревья оправились после обрезки, мы вернулись к этому вопросу, используя для корреляции диаметры матерей (а не их высоты, как раньше). Поэтому удалось задействовать для сравнения уже 122 матери и их потомства с их тестированием также в двух разных эдатопах, один из которых совпадал с родительским (Б2), а другой был более сухим (А1).

Вновь полученные корреляции мать-семья, на этот раз между диаметром матери и высотой семьи, показали, что уже в 3-летнем возрасте наследуемость в разных эдатопах оказалась различна. В совпадающем эдатопе (Б2) она положительна, а в несовпадающих (А1 и Б2) – отрицательна. Связи эти слабые (r = 0,214 ± 0,09 и r = –0,177 ± 0,092), но различия между ними оказались достоверны на самом высоком уровне при t = 3,04 > t0,99 = 2,6.

Тренды сохранились и в старшем возрасте в испытательных культурах в 9 и 18 лет. Они оказались слабее и были уже недостоверны (r = 0,152 ± 0,092 и r = –0,097 ± 0,094), однако важно то, что различия между ними были по-прежнему достоверны при t = 1,89 > t0,90 = 1,66, и положительные и отрицательные тренды связей реально существуют (рис. 4.6).

Рис. 4.6.  Корреляции диаметра матери с высотой семьи в совпадающих типах лесорастительных условий в родительских и дочерних культурах
(Б2, слева,) и в несовпадающих типах (Б2 в родительских и А1 в дочерних культурах, справа)

То есть продуктивность сосны в совпадающих условиях наследуется, а в несовпадающих этого нет, и наследуемость становится даже «отрицательной». Отметим, что столь важный аспект наследуемости решительно ускользает от нашего внимания, если объединить все данные о росте потомства в разных опытах, для суждения о генотипе матерей в целом.

Тренды рассмотренных связей позволяют предполагать, что потомство в некотором роде «знает», какие условия для него более подходят. Вероятно, здесь действуют пока еще мало изученные биологические механизмы, которые ныне относят к эпигенетическим; они побуждают потомства расти лучше или хуже в зависимости от того, совпадают или не совпадают условия их развития с теми, где формировались их матери. Развивая эту мысль, можно считать, что продуктивный рост родителей наследуется в дочерних культурах в том случае, когда тип условий их произрастания совпадает, и совершенно не наследуется даже в самом близком (соседнем) типе условий. У нас этот соседний тип оказался более сухой; но что будет происходить на более влажных почвах – пока неясно.

Направление тренда связи мать-семья определяет и целесообразность плюсовой селекции (на левом рисунке она оправдана, а справа уже нет), и можно рассчитать для нее размер селекционного сдвига. Для его расчета можно имитировать отбор 15 % матерей с диаметром в среднем на 20 % больше среднего. Окажется, что при совпадении эдатопов высота семей от них составила бы в 9-летнем возрасте 106,9 ± 0,93 %, а в 18 лет – 108,75 ± 1,06 % от высоты контроля (в среднем 107,8 %). При несовпадении эдатопов она составит лишь 101,85 ± 1,43 % и ее превышение над контролем будет недостоверно. В первом случае сдвиг достоверен (7,8 %), а во втором – нет (1,8 %).

Отсюда следует важный практический вывод – плюсовая селекция при несовпадении условий выращивания родителей и их потомства будет неэффективна.

Различия обнаружены и в том случае, если матерей разделить просто на две примерно равные группы по их диаметру (менее среднего – тонкие, более среднего – толстые), а к лучшим относить 1/7 часть семей. Частота таких лучших семей в разных эдатопах тест-культур по этим двум группам матерей будет отличаться: при совпадении эдатопов (супесь В2) их частота в 9-летнем возрасте почти одинакова (15,1 и 13,8 %), но в 18-летнем возрасте лучших семей у толстых матерей оказалась больше в 2 раза – 19,0 % против 9,4 % у тонких, и это увеличение оказывается вполне в духе парадигмы плюсовой селекции. Однако на сухой почве в тест-культурах, где эдатоп А1 не совпадает с родительским В2, все оказалось наоборот: у толстых матерей лучших семей оказалось в 2,2 раза меньше (!), чем у тонких: 8,6 % против 18,9 % (рис. 4.7).

Рис. 4.7. Частота лучших семей у тонких и толстых деревьев сосны при испытании их потомства в совпадающих (столбики слева и в центре) и в несовпадающих с материнским эдатопом условиях (столбики справа)

Полученная на этом рисунке картина, как экспериментальный факт, уже никак не вписывается в идеологему плюсовой селекции. В литературе о такой «отрицательной» наследуемости прямо не сообщается, но есть весьма убедительные тому свидетельства в республике Коми (Туркин, 2007), где в одном из пяти опытов в 9-летнем возрасте среди потомства 129 плюс-деревьев достоверно превышали контроль только 3 % семей, а все их потомство росло на 12,7 % ниже (!) контроля; в других опытах в 5–18 лет средние превышения потомства плюс-деревьев (еще 191 семья) колебались от нуля до минус 3,6 %.

Полученные выше данные позволяют внести некоторую ясность в эти «нулевые» и отрицательные результаты в республике Коми. Анализ данных с учетом совпадения или несовпадения условий тестирования потомства с условиями роста родителей, проведенный выше, убеждает, что потенциал плюсовой селекции не только не исчерпан – он еще и не начал изучаться! А неудачи «плюсового» направления и, главное, неизвестность причин, по которым эти неудачи случались, как раз и породили сомнения в его возможностях. В итоге оказалось, что плюсовая селекция в России, как общее направление работ была, по сути, вдохновляющей идеей, которая затем незаметно перешла в доктрину и не оправдала себя в универсальном плане, как единственное направление работ в селекционном семеноводстве.

История лесной селекции в России сложились именно так, и ее уроки не выучены до сих пор. К сожалению, наши работы по сосне обыкновенной (Рогозин, 2013-б) и ели финской (Рогозин, Разин, 2012) оказались в итоге почти единственным источником детальной информации по наследуемости у хвойных пород в России.

Таким образом, по данным больших выборок у сосны обыкновенной из ценопопуляций семенных участков наследуемость ее высоты имеет место только в первые 6 лет развития потомства и коэффициент наследуемости в узком смысле, определяемый по удвоению корреляции мать-семья, равен h2 = 2r = 0,25 ± 0,07. Однако тренд не линейный, и поэтому повышенную долю лучших семей (109 и 115 % от нормы) дают средние и высокие матери, а низкие и, что очень важно, самые высокие матери производят лучших семей меньше нормы в 1,5 раза. Далее, начиная с 7 лет, наследуемость падает и приближается к нулевым значениям. В связи с этим возникает уверенность в наличии стабилизирующего отбора в эволюции сосны и, как следствие, бесперспективности массового отбора матерей по высоте. Поэтому у сосны обыкновенной при отборе маточных деревьев в условиях слабой конкуренции со стороны соседей, например, на постоянных семенных участках, плюсовая селекция оправдана лишь частично, так как материнские деревья с высотой просто выше среднего оказываются равнозначными по ее наследуемости в потомстве. При этом уже в самом раннем возрасте наследуемость может оказаться нулевой, если условия тест-культур окажутся более сухими, чем в родительских популяциях. Вместе с тем, при полном (буквальном) совпадения типа условий местопроизрастания родителей и потомства наследуемость становится достоверной, и матери с размерами ствола выше среднего обеспечивают сдвиг высоты у потомства на 7,8 %.

Далее, при изучении наследуемости у ели, будет показано, что и там потомство «помнит» об экологических условиях развития родителей и поэтому «знает», в каких условиях ему следует расти быстрее.