Здесь измерено наибольшее число семей от четырех урожаев.
От первого урожая (1982 г.) в школе до 3-летнего возраста было выращено 234 семьи, из которых в культуры на супесчаную почву (эдатоп Б2) были высажены 122 семьи с измерениями в 6, 12 и 18 лет; от этого же урожая параллельно 233 семьи выращивали в теплице 1 год с пересадкой в школу на песчаную почву (эдатоп А2), где их выращивали до 7 лет. Результаты помещены ниже (табл. 5.6).
Кроме того, от второго урожая (1983 г.) вырастили 30 семей, 16 из которых с затенением сеянцев на 2 часа; оба варианта высадили в те же культуры с измерениями в 6, 12 и 18 лет.
От третьего урожая (1985 г.) получили 112 семей и высадили в культуры на песчаную почву (ТУМ А2) с измерениями в 7 и 9 лет.
От четвертого урожая (1990 г.) испытали 34 семьи с выращиванием 1 год в теплице и далее в школе до 4 лет.
По этим результатам оказалось интересно выяснить, насколько точно оценка ОКС матери по потомствам 3-х урожаев семян, которая рекомендуется в качестве обязательной, может выступать в качестве оценки ее генетического преимущества, и как оно далее проявляется в четвертом урожае. Поэтому в этой большой таблице мы рассчитали два значения ОКС: по всем 6 испытаниям четырех урожаев (ОКС-4) и по 3–5 испытаниям трех урожаев (ОКС-3). Заметим, что в таблице этой приведена лишь часть данных, с границей по матери № 84, замыкающей отбор образцов семян в четвертом урожае. Всего же оценки ОКС-3 были получены для 114 матерей, но в таблице показаны только 84 матери с ОКС-3 более 100 %. В шапке таблицы введен шифр испытаний в графах с 3 по 7, отражающие порядковый номер урожая с 1 по 4 и отличия в экологии испытаний (ш – в школе, т – в тени), которые необходимы для понимания процедуры дальнейших расчетов.
Таблица 5.6
ОКС матерей сосны Нижне-Курьинского ПЛСУ по 3 и 4 урожаям в 3–6 испытаниях потомства (фрагмент списка из 114 матерей)
Ранг матери по ОКС-3 |
Высоты семей по годам урожая, возраст и шифр испытания (в скобках), % |
Число растений, шт. |
ОКС, % |
Ошибка ОКС, ±% |
Число испытаний, шт. |
||||||
1982 18 лет 1) |
1982 |
1983 18 лет свет (2) |
1983 18 лет тень (2 т) |
1985 |
1990 4 года (4) |
ОКС-3 |
ОКС-4 |
||||
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
8 |
9 |
10 |
11 |
|
1 |
122,9 |
124 |
113 |
117,2 |
112 |
120 |
119,3 |
1,9 |
4 |
||
2 |
121,8 |
121 |
122 |
113 |
114 |
108,3 |
137 |
118,4 |
116,7 |
1,7 |
6 |
3 |
132,2 |
120 |
112 |
109 |
107,4 |
124 |
118,3 |
116,1 |
2,1 |
5 |
|
4 |
111,4 |
122 |
119 |
116 |
114,7 |
156 |
117,1 |
116,6 |
1,7 |
5 |
|
5 |
119,2 |
108 |
116 |
104,7 |
118 |
114,4 |
112 |
2,1 |
4 |
||
6 |
110,1 |
110 |
119 |
108 |
123 |
106,3 |
149 |
113,9 |
112,6 |
1,7 |
6 |
7 |
116,6 |
111 |
114 |
105,5 |
112 |
113,9 |
111,8 |
2,1 |
4 |
||
8 |
101,1 |
124 |
115 |
98,8 |
113 |
113,4 |
109,7 |
2,2 |
4 |
||
9 |
120,7 |
95 |
123 |
77 |
112,9 |
112,9 |
2,5 |
3 |
|||
10 |
113,2 |
104 |
119 |
107,9 |
122 |
112,1 |
111 |
2,3 |
4 |
||
11 |
121,6 |
98 |
115 |
78 |
111,5 |
111,5 |
3 |
3 |
|||
12 |
115,6 |
106 |
126 |
114 |
94 |
110,3 |
171 |
111,2 |
111,1 |
1,4 |
6 |
13 |
102 |
119 |
116 |
107 |
110,4 |
121 |
110,9 |
110,8 |
2,3 |
5 |
|
14 |
106,1 |
117 |
109 |
87 |
110,7 |
110,7 |
2,6 |
3 |
|||
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
8 |
9 |
10 |
11 |
|
15 |
99,1 |
117 |
107 |
118 |
122,2 |
116 |
110,4 |
112,7 |
2,1 |
5 |
|
16 |
111,5 |
124 |
106 |
99 |
68 |
110,1 |
110,1 |
2,2 |
4 |
||
17 |
103,9 |
111 |
117 |
113 |
106 |
106,6 |
130 |
110,1 |
109,5 |
1,8 |
6 |
18 |
113 |
116 |
101 |
101,6 |
109 |
110 |
107,9 |
2,5 |
4 |
||
19 |
111,7 |
104 |
113 |
116 |
101 |
101,1 |
135 |
109,2 |
107,8 |
2,1 |
6 |
20 |
111 |
113 |
112 |
113 |
97 |
112 |
109,1 |
109,1 |
1,9 |
5 |
|
21 |
113,6 |
107 |
106 |
98,9 |
92 |
108,9 |
106,4 |
2,1 |
4 |
||
22 |
101,3 |
111 |
109 |
113 |
110,3 |
147 |
108,6 |
108,9 |
1,6 |
5 |
|
23 |
107,3 |
110 |
107 |
110 |
75 |
108,5 |
108,5 |
2,6 |
4 |
||
24 |
114,7 |
111 |
98,9 |
109 |
106,9 |
139 |
108,4 |
108,1 |
2,2 |
5 |
|
25 |
113,2 |
109 |
103 |
101 |
108,4 |
108,4 |
1,9 |
3 |
|||
26 |
112,5 |
105 |
117 |
99 |
105,2 |
94 |
108,3 |
107,7 |
1,7 |
5 |
|
27 |
117,9 |
106 |
101 |
71 |
108,3 |
108,3 |
1,8 |
3 |
|||
28 |
107,3 |
107 |
110 |
104,9 |
120 |
108,1 |
107,3 |
2,2 |
4 |
||
29 |
113 |
109 |
102 |
77 |
108 |
108 |
2,7 |
3 |
|||
30 |
110,6 |
95 |
113 |
113 |
110,3 |
128 |
108 |
108,5 |
2,1 |
5 |
|
31 |
109,9 |
107 |
107 |
101 |
124 |
108 |
106,2 |
2,6 |
4 |
||
32 |
107,3 |
105 |
112 |
56 |
107,9 |
107,9 |
2,9 |
3 |
|||
33 |
100,6 |
109 |
114 |
95 |
107,9 |
107,9 |
2,4 |
3 |
|||
34 |
109,9 |
105 |
105 |
111,3 |
125 |
106,6 |
107,8 |
1,9 |
4 |
||
35 |
105,8 |
107 |
107 |
102,9 |
112 |
106,6 |
105,7 |
2,1 |
4 |
||
36 |
104,8 |
108 |
106 |
106,3 |
117 |
106,3 |
106,3 |
2 |
4 |
||
37 |
107,4 |
107 |
104 |
80 |
106,1 |
106,1 |
2,5 |
3 |
|||
38 |
110,6 |
110 |
97 |
122 |
105,9 |
105,9 |
2,6 |
3 |
|||
39 |
104,1 |
90 |
115 |
113 |
106 |
137 |
105,8 |
105,8 |
1,5 |
5 |
|
40 |
103,9 |
94 |
115 |
99 |
116 |
103 |
105,6 |
105,6 |
1,6 |
5 |
|
41 |
106 |
100 |
105 |
110 |
107 |
166 |
105,5 |
105,5 |
1,4 |
5 |
|
41 |
112,1 |
107 |
99,6 |
110 |
98 |
131 |
105,4 |
105,4 |
1,6 |
5 |
|
43 |
115,3 |
104 |
96 |
104 |
105,1 |
105,1 |
1,9 |
3 |
|||
44 |
104,8 |
108 |
102 |
80 |
104,9 |
104,9 |
2,4 |
3 |
|||
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
8 |
9 |
10 |
11 |
|
45 |
109,7 |
108 |
97 |
42 |
104,9 |
104,9 |
3,2 |
3 |
|||
46 |
109,7 |
96 |
109 |
53 |
104,9 |
104,9 |
3 |
3 |
|||
47 |
102,6 |
111 |
101 |
97,1 |
93 |
104,9 |
102,9 |
2,1 |
4 |
||
48 |
111,4 |
95 |
108 |
109,5 |
98 |
104,8 |
106 |
1,9 |
4 |
||
49 |
106,7 |
103 |
104 |
87 |
104,6 |
104,6 |
2,5 |
3 |
|||
50 |
103 |
106 |
100,1 |
88 |
104,5 |
103 |
2,4 |
3 |
|||
51 |
104,1 |
102 |
112 |
103 |
101 |
93,5 |
134 |
104,4 |
102,6 |
1,4 |
6 |
52 |
112,5 |
96 |
61 |
104,3 |
104,3 |
2,9 |
2 |
||||
53 |
94,6 |
112 |
106 |
94,8 |
117 |
104,2 |
101,9 |
2,2 |
4 |
||
54 |
108,4 |
95 |
109 |
61 |
104,1 |
104,1 |
2,5 |
3 |
|||
55 |
104,3 |
87 |
122 |
110 |
97 |
114 |
104,1 |
104,1 |
1,7 |
5 |
|
56 |
115,8 |
90 |
112 |
99 |
79 |
104,1 |
104,1 |
2,4 |
4 |
||
57 |
108 |
90 |
114 |
107,7 |
102 |
104 |
104,9 |
2,1 |
4 |
||
58 |
109,9 |
105 |
97 |
93 |
104 |
104 |
2,5 |
3 |
|||
59 |
113,4 |
98 |
100 |
102 |
103,8 |
103,8 |
2,5 |
3 |
|||
60 |
105,2 |
99 |
107 |
86 |
103,7 |
103,7 |
2,6 |
3 |
|||
61 |
101,9 |
105 |
104 |
113,5 |
113 |
103,6 |
106,1 |
2 |
4 |
||
62 |
109,9 |
103 |
97 |
88 |
103,3 |
103,3 |
2,3 |
3 |
|||
63 |
100,2 |
100 |
109 |
67 |
103,1 |
103,1 |
2,9 |
3 |
|||
34 |
98,9 |
95 |
115 |
68 |
103 |
103 |
2,7 |
3 |
|||
65 |
99,8 |
99 |
110 |
103,8 |
108 |
102,9 |
103,2 |
2,1 |
4 |
||
66 |
111,5 |
89 |
108 |
80 |
102,8 |
102,8 |
2,4 |
3 |
|||
67 |
89 |
112 |
110 |
100 |
93 |
102,8 |
102,8 |
2,3 |
4 |
||
68 |
111 |
100 |
97 |
95 |
102,7 |
102,7 |
1,9 |
3 |
|||
69 |
100,7 |
105 |
102 |
52 |
102,6 |
102,6 |
2,8 |
3 |
|||
70 |
119,6 |
103 |
85 |
50 |
102,5 |
102,5 |
3,2 |
3 |
|||
71 |
111 |
94 |
102 |
79 |
102,3 |
102,3 |
2,6 |
3 |
|||
72 |
99,6 |
113 |
93 |
91 |
101,9 |
101,9 |
1,9 |
3 |
|||
73 |
105,4 |
99 |
101 |
66 |
101,8 |
101,8 |
2,4 |
3 |
|||
74 |
99,3 |
100 |
106 |
70 |
101,8 |
101,8 |
3 |
3 |
|||
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
8 |
9 |
10 |
11 |
|
75 |
106 |
106 |
93 |
79 |
101,7 |
101,7 |
2,8 |
3 |
|||
76 |
102,8 |
93 |
109 |
91 |
101,6 |
101,6 |
2 |
3 |
|||
77 |
103,9 |
96 |
106 |
113 |
90 |
148 |
101,6 |
101,6 |
1,5 |
5 |
|
78 |
102,8 |
107 |
94 |
96 |
101,3 |
101,3 |
1,9 |
3 |
|||
79 |
93,7 |
102 |
108 |
87 |
101,2 |
101,2 |
2,4 |
3 |
|||
80 |
100,4 |
103 |
100 |
73 |
101,1 |
101,1 |
2,5 |
3 |
|||
81 |
107,3 |
90 |
106 |
67 |
101,1 |
101,1 |
3 |
3 |
|||
82 |
100,2 |
105 |
98 |
95 |
101,1 |
101,1 |
2,7 |
3 |
|||
83 |
109,7 |
89 |
104 |
88 |
100,9 |
100,9 |
2,3 |
3 |
|||
84 |
98 |
100 |
104 |
101,3 |
70 |
100,7 |
100,8 |
2,9 |
4 |
||
Среднее |
108,4 |
104,5 |
112,5 |
110,3 |
105,1 |
106,0 |
99,6 |
106,5 |
106,2 |
2,2 |
3,8 |
Поясним, что у матерей с хорошо растущими потомствами испытывали 3 и 4 урожая, а у растущих медленно – 2 или 3 репродукции. Перед сбором четвертого урожая данные всех испытаний были обобщены и выбраны 34 матери, в основном лучшие по средним высотам их семей; несколько матерей забраковали по причине их низкой семенной продуктивности.
Далее рассмотрим случаи объединения высот семей из любых двух урожаев и обозначим среднюю высоту потомства в них как ОКС-2. Корреляции между ОКС-2 с неповторяющимися урожаями оказались слабые и в 5 случаях из 6 возможных комбинаций были недостоверны (табл. 5.7).
Это говорит о том, что оценка ОКС по двум урожаям ненадежна; нужна ее оценка по большему числу урожаев.
Другое сравнение оценок в виде комбинаций ОКС-2 с общей ОКС-4 и корреляция их значений, как связи части и целого, показало, что они оказываются в среднем довольно высокими (r = 0,74 ± 0,03). Связи высоки по той простой причине, что в ОКС-4 входят ее части в виде ОКС-2, и входят как половина ее значений, задействованных для расчета.
Эти высокие связи позволяют проводить отбор на ОКС всего по 2 урожаям, но только если значение ОКС-2 использовать как
критерий для сепарации матерей перед закладкой следующих испытаний. Моделирование сепарации матерей для двух случаев типичных корреляций ОКС-2 с ОКС-4, со значениями корреляций 0,75 и 0,67, близких к среднему значению, показывает, что критерий отбора по ОКС-2 можно принять на уровне 108-109 %. При таком критерии для ступенчатого отбора мы сможем захватить почти всех матерей (10 из 11) с высокими в будущем значениями ОКС-4 (рис. 5.1).
Таблица 5.7
Комбинации объединения высот семей в двух испытаниях разными урожаями и связи между ОКС, полученными в этих комбинациях
Возможные комбинации испытаний и корреляции r между ОКС по 2 урожаям с ОКС по 4 испытаниям |
Корреляции r между двумя значениями ОКС-2, в которых года |
|||||||
Комбинация двух |
Возраст в образованной паре, лет |
r |
Комбинация двух ОКС-2, шифры |
r |
Число пар |
Ошибка r |
||
первый |
второй |
|||||||
1 – 2 |
18 |
18 |
0,55 |
14 |
1 – 2 и 3 – 4 |
–0,18 |
14 |
0,26 |
1 – 3 |
18 |
9 |
0,79 |
34 |
1ш –2 и 3 – 4 |
0,30 |
14 |
0,24 |
1 – 4 |
18 |
4 |
0,83 |
34 |
1 – 3 и 2 – 4 |
0,22 |
15 |
0,25 |
1ш – 2 |
7 |
18 |
0,81 |
14 |
1ш – 3 и 2 – 4 |
0,33 |
15 |
0,23 |
1ш – 3 |
7 |
9 |
0,75 |
34 |
1 – 4 и 2 – 3 |
0,31 |
14 |
0,24 |
1ш – 4 |
7 |
9 |
0,84 |
34 |
1ш – 4 и 2 – 3 |
0,47* |
14 |
0,21 |
2 – 3 |
18 |
9 |
0,70 |
14 |
||||
2 – 4 |
18 |
4 |
0,68 |
15 |
||||
2т – 3 |
18 |
9 |
0,77 |
12 |
||||
3 – 4 |
9 |
4 |
0,67 |
33 |
||||
Итого |
238 |
86 |
||||||
В среднем |
13,8 |
9,3 |
0,74 |
0,24 |
0,10 |
Примечание. * – корреляция достоверна при t0,10.
Рис. 5.1. Связь между значениями ОКС, полученными в результате изучения потомства по 4 урожаям семян с ОКС по 2 урожаям, в возрасте семей
7 и 9 лет (слева) и в возрасте семей 4 и 9 лет (справа)
Отбор по ОКС-2 позволит реализовать идею ступенчатых испытаний. В самом деле, можно не проводить далее испытания для 19 из 34 матерей на левом, и для 15 из 33 матерей – на правом графике, с ОКС–2 менее 108–109 %, что определит браковку матерей в 45–56 % от их начального числа (см. рис. 5.1).
Таким образом, определение приблизительного значения ОКС по любым двум урожаям семян у сосны имеет высокий уровень связи с последующим ее определением в 4 урожаях (r = 0,74 ± 0,03). Эта мера позволяет отбирать 90 % матерей с высокой в будущем ОКС (110 % и более) при условии, что в 4–9 лет высота семей в этих репродукциях окажется в среднем не менее 108 %. Такой отбор по ОКС-2 в 2 раза сокращает число испытываемых далее потомств и объемы закладки испытательных культур семенами последующих урожаев.