Паратипическое (средовое) улучшение качества семян возникает из-за комфортных условий их образования. На ПЛСУ это последствия известных лесоводственных мероприятий – удаление мешающих деревьев, обрезка кроны для увеличения генеративного яруса, удобрение, посев сидератов и т.д. Шишки и семена формируются более тяжелые, их потомство растет лучше и это может быть ошибочно отнесено к «генетическому» улучшению; точно также ошибочно можно приписать подобное улучшение и семенам ЛСП, семенам из архива клонов, а также потомству, например, изначально редких культур, где условия более благоприятны, чем в сомкнутых древостоях. Поэтому разграничение общего улучшения роста потомства на паратипическое (лесоводственное, средовое) и генетическое (селекционное) нужно для выяснения действительного вклада усилий селекционера. Специально такой «компрометирующий» селекцию опыт никто не ставил; мы также воспользуемся уже имеющимися сведениями о росте семей сосны, применив специальную группировку данных.
В контроле для такого опыта были использованы семена производственного сбора из 5 ближних лесничеств. С ним сравнивали два варианта опыта:
а) потомство смешанного образца семян 30 случайных деревьев ПЛСУ;
б) потомство нескольких сотен семей, включенных в испытания. Детали испытаний описаны ранее, а здесь их результаты сгруппированы по эдатопам (табл. 5.9).
Таблица 5.9
Паратипическое улучшение роста потомства сосны
Возраст, лет |
Варианты опыта |
Число |
Средняя высота (М) |
Ошибка, ± см |
Различие, t |
Вариация (СW), % |
|||
вариантов |
растений |
см |
% |
общая |
семей |
||||
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
8 |
9 |
10 |
Эдатоп В2 потомство Н.Курья в культурах |
|||||||||
3 |
контроль |
6 |
293 |
19,7 |
100 |
0,30 |
26,0 |
||
ПЛСУ 1982 г. |
6 |
254 |
21,2 |
107,2 |
0,33 |
3,22 |
24,6 |
||
семьи 1982 г. |
234 |
11790 |
21,5 |
109,0 |
0,05 |
5,86 |
24,1 |
7,8 |
|
семьи 1983 г. |
30 |
1495 |
20,0 |
0,13 |
0,90 |
25,7 |
8,0 |
||
12 |
контроль |
5 |
101 |
213,5 |
100 |
5,27 |
24,7 |
||
ПЛСУ 1982 г. |
5 |
108 |
230,9 |
108,2 |
5,85 |
2,21 |
26,2 |
||
семьи 1982 г. |
121 |
2421 |
233,6 |
109,4 |
1,24 |
3,71 |
26,1 |
12,6 |
|
семьи 1983 г. |
30 |
656 |
248,3 |
116,3 |
2,44 |
5,99 |
25,1 |
10,6 |
|
18 |
контроль |
5 |
96 |
537,4 |
100 |
12,35 |
22,4 |
||
ПЛСУ 1982 г. |
5 |
105 |
561,8 |
10,46 |
1,51 |
19,0 |
|||
семьи 1982 г. |
121 |
2361 |
563,2 |
104,8 |
2,04 |
2,23 |
17,6 |
12,1 |
|
семьи 1983 г. |
30 |
646 |
602,4 |
112,1 |
4,30 |
4,97 |
18,1 |
5,7 |
|
Эдатоп А2 потомство Н.Курья 1982 г. в школе |
|||||||||
5 |
контроль |
6 |
151 |
62,6 |
1,19 |
23,4 |
|||
ПЛСУ |
6 |
112 |
64,9 |
1,17 |
1,37 |
19,1 |
|||
семьи |
233 |
5401 |
65,2 |
104,2 |
0,20 |
2,17 |
22,7 |
8,1 |
|
7 |
контроль |
6 |
148 |
118,0 |
100 |
2,43 |
25,0 |
||
ПЛСУ |
6 |
108 |
121,4 |
2,55 |
0,97 |
21,8 |
|||
семьи. |
233 |
5350 |
119,9 |
0,40 |
0,77 |
24,4 |
8,8 |
||
Эдатоп А2 потомство разных ПЛСУ урожая 1985 г. в культурах |
|||||||||
9 |
контроль |
7 |
987 |
141,37 |
100 |
1,02 |
22,7 |
||
ПЛСУ, все |
3 |
138 |
151,12 |
106,9 |
2,76 |
3,31 |
21,4 |
||
Н. Курья |
112 |
5388 |
144,76 |
102,4 |
0,44 |
3,06 |
22,1 |
8,4 |
|
Очер |
53 |
2672 |
140,95 |
99,7 |
0,65 |
0,33 |
23,9 |
9,5 |
|
Левшино |
134 |
5250 |
142,93 |
0,43 |
1,41 |
21,9 |
9,3 |
||
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
8 |
9 |
10 |
Итого по всем вариантам опыта |
|||||||||
3–18 |
контроль |
35 |
1776 |
100 |
24 |
||||
семена ПЛСУ |
31 |
717 |
106,1 |
6,1 |
22,1 |
||||
семьи |
1331 |
43430 |
105,6 |
10,0 |
22,9 |
9,2 |
Примечание. Н. Курья – Нижняя Курья; жирным шрифтом выделены достоверные различия.
Всего по всем вариантам здесь было измерено: в контроле 1776 высот растений, в потомстве смешанного образца (семена ПЛСУ) – 717 высот, и 43 тыс. высот растений в семьях. Итог этого обширного опыта, помещенный внизу таблицы, показывает, что потомство смешанного образца (семена ПЛСУ) имеет среднюю высоту 106,1 %, а средняя высота всех семей равна 105,6 %. По вариантам превышения бывали иногда недостоверны (tф < 2,0 в 7 случаях из 17). Самые большие превышения были в эдатопе В2, в 12 лет в семьях 1983 г. (116,3 %), а наименьшие – в эдатопе А2 в 5–9 лет.
Общая вариация высот в контроле, смешанном образце и общем потомстве всех семей колебались от 17,6 до 24 %. Вариация между высотами семей оказалась намного меньше и колебалась от 5,7 до 12,6 %.
Однако самым важным оказалось отличие в высотах в разных эдатопах; для этого высоты семей 1982 и 1983 гг. были объединены (рис. 5.2).
Рис. 5.2. Высота потомства сосны из семян общего сбора (ПЛСУ) и высота во всех выращенных семьях (семьи) в эдатопе В2 в левой половине рисунка, и в эдатопе А2 – в правой половине
Хорошо видно, что в левой половине рисунка в эдатопе В2 потомство ПЛСУ и его семьи растут заметно лучше. Усреднение всех высот семей на супеси В2 дает среднее превышение 8,9 %, а на песчаных почвах в эдатопе А2 оно оказывается только 2,3 %. Очевидно, что эти различия связаны с совпадением или несовпадением в эдатопах материнских и дочерних насаждений. Материнские деревья на ПЛСУ формировались в условиях В2 в кисличниках на супеси и на суглинистых почвах, а испытательные культуры – в условиях А2 в брусничнике на песчаной почве, и очевидная сухость эдатопа А2 снизила превосходство в росте потомства ПЛСУ.
Таким образом, при совпадении эдатопа ПЛСУ и эдатопа дочерних культур потомство сосны в возрасте до 18 лет растет лучше контроля на 8,9 %. Но если потомство выращивают на более сухих почвах, то превышение снижается до 2,3 %. Если же взять все дочерние культуры без разделения на эдатопы, то совокупное потомство всех семей ПЛСУ растет лучше контроля в среднем на 5,6 %. И растет оно лучше просто потому, что семена на ПЛСУ формировались в более комфортных условиях. Это и будет паратипическим эффектом или паратипическим (лесоводственным) улучшением семян.