Научная электронная библиотека

Монографии, изданные в издательстве Российской Академии Естествознания

ЛЕСНАЯ СЕЛЕКЦИЯ

Рогозин М. В.,

6.1. Влияние размера шишек и массы семени на рост семей

Самый простой и понятный признак, влияющий на рост потомства, особенно в первые годы – это масса семени, а она, в свою очередь, зависит от размера шишек. Их влияние будет показано на потомстве в возрасте от 3 до 18 лет, полученном из семян четырех ПЛСУ.

При изучении размера шишек у сосны оказалось возможным их глазомерное подразделение по объему на мелкие, средние и крупные. Иногда дополнительно выделяли матерей с особенно крупными шишками. Для вскрытия слабых связей использовали анализ долей. Здесь мы анализируем частоту лучших семей у деревьев с разным размером шишек, и эта частота представлена как процент от нормы (средней частоты) лучших семей во всем потомстве. Чтобы снизить субъективность, моделировали две интенсивности отбора: отбор 1/3 лучших семей и отбор 1/7 лучших семей, после чего из них рассчитывали среднее. Далее это среднее относили к норме, принимаемой за 100 % (к средней частоте лучших семей из отбора в 1/3 и 1/7).

В каждую градацию относили примерно равное число данных; при этом признак с непрерывной изменчивостью приобретал уже некую искусственную «квази-дискретность» в виде трех-четырех классов. Ожидалось, что чисто физиологически крупные шишки более благоприятны для образования семян и надежды на получение из них лучшего потомства будут оправданы. Полученные данные это показывают, и в потомстве матерей с крупными шишками частота появления лучших семей увеличилась в среднем до 126,5 % от нормы, тогда как матери с мелкими шишками давали лучшие семьи в среднем 90 % от нормы (табл. 6.1).

Колебания по участкам более значительны, и матери даже с мелкими шишками в 5 случаях из 12 давали лучших семей больше нормы, то есть достаточно часто, а матери с крупными шишками в 2 случаях производили их меньше нормы. Кроме того, повторные измерения испытательных культур спустя всего 2 года (Левшинское потомство урожая 1985 г.) показали, что если в 7 лет у мелких шишек лучших семей было 56 %, то в 9 лет их оказалось уже 124 %. То есть оценка «плохо» изменилась на оценку «хорошо». Аналогичные изменения случились в Очерском и Нижне-Курьинском потомствах.

Таблица 6.1

Частота лучших семей у матерей сосны с разным размером шишек (выделены достоверные превышения частот)

Примечание. * – выращивание в питомнике (пит), либо в теплице (теп) и далее в школе (шк) без пересадки в испытательные культуры (ИК); выделены достоверные превышения нормы.

В таком случае оценку влияния размера шишек целесообразно проводить не по усредненным итоговым значениям опытов, а принимать во внимание данные в конкретных популяциях, что, по-сути, как раз и интересует селекционера. Тогда все градации размеров шишек становятся примерно равны. Так, превышение частот лучших семей на 20 % и более обнаруживается у мелких шишек в 4-х случаях, у средних также в 4-х, и у крупных – в 5 случаях.

Таким образом, если в среднем по всем опытам у матерей с крупными шишками частота лучших семей выше нормы на 26 %, а с мелкими – ниже на 10 %, то эти превышения не наблюдаются повсеместно и матери с мелкими и средними шишками так же часто производят лучшие семьи.

Увеличение массы семени привело к повышению роста потомства в 13 опытах из 15. В потомствах матерей с легкими семенами лучших семей оказалось 63 % от нормы, тогда как у матерей с тяжелыми семенами их было 129 %. При этом в градации семян «самые тяжелые» лучших семей оказалось еще больше – 143 % (табл. 6.2).

Таблица 6.2

Частота лучших семей у матерей сосны с разной массой семени и корреляция (r) этого признака с высотой потомства

Примечание. * – выращивание в питомнике (пит), либо в теплице (теп) и далее в школе (шк), без пересадки в культуры; выделены достоверные превышения нормы.

Следует особо отметить резкие отличия по Нижне-Курьинскому потомству в урожае 1985 г. с измерениями в 7 и 9 лет. Этот урожай собирали повторно с 64 деревьев только хорошего уровня семеношения у матерей, показавших высокие оценки роста 3-летнего потомства урожая 1982 г. Поэтому от урожая 1985 г. у них оказались совершенно иные частоты: большая (126–130 %) частота лучших семей в градации легких семян и меньшая (25–44 %) – в градации самых тяжелых семян. Поясним, почему так случилось.

Дело в том, что у них отбор на быстроту роста потомства сочетался с отбором на высокий выход семян, что приводило к снижению массы семени. По правилам статистического анализа, эти 2 опыта следовало бы поместить отдельно. Но для сравнения удобнее их видеть вместе, где они выделены курсивом. Сразу становятся видны и последствия проведенного ранее отбора по их потомству в 3-летнем возрасте в предшествующем урожае. Далее анализ проведен с их исключением, о чем есть упоминание в таблице (см. табл. 6.3).

Коэффициенты корреляции массы семени с высотой семей составили в среднем 0,17 и изменялись по 13 опытам в пределах от –0,04 до 0,37. Примечательно, что наибольшие падения частоты лучших семей в градации легких семян (до 30 %) и ее всплески в градации тяжелых и самых тяжелых семян (до 165–210 %) были как при достоверном влиянии массы семени (r = 0,37, Очерский ПЛСУ), так и при отсутствии этой связи (r = –0,04, Левшинский ПЛСУ). Это показывает, насколько более чувствителен метод анализа долей.

Общая картина поведения корреляций, приведенных выше (см. табл. 4.8) с увеличением возраста семей оказывается весьма интересной. Видны различия в трендах – от сохранения связей до их падения на нулевой уровень (рис. 6.1).

Рис. 6.1. Корреляции массы семени сосны с высотой семей в 3–18 лет. Стрелки указывают на повторное определение коэффициента

На этом поле четко видны три группы с разными трендами изменения возрастных корреляций. Вверху без изменений – это Очерское потомство урожая 1985 г., в средней части разместилось Нижне-Курьинское потомство урожая 1982 г. с умеренным падением связей до r = 0,17 ± 0,09 и внизу – точки всех четырех популяций разных урожаев с более крутым падением. Следует отметить, что расположенные в самом верху два стабильных значения – это только один из трех опытов Очерского потомства. Два других расположены ниже и там, в опытах в разных условиях в 4 и в 6 лет, корреляции не были стабильны; они понижалась с 0,16 до 0,12 (прерывистая стрелка). Поэтому общий тренд корреляций в Очерской популяции оказывается в целом со слабым понижением и близок по динамике к Нижне-Курьинскому потомству, если ее тренды (верхняя и прерывистая стрелки) усреднить.

В связи падением уровня связей с возрастом важно выяснить, как изменяются при этом доли лучших семей. Для этого мы разделили результаты, показанные в последней таблице (с исключением Нижне-Курьинского потомства урожая 1985 г., о чем уже говорилось)
на три возрастных периода: в первый вошли семьи с возрастом 3–7 лет (9 опытов), во второй – с возрастом 9–12 лет (3 опыта) и в третий вошел 1 опыт с измерениями высот в 18 лет. Данные по первым двум группам представлены на диаграмме (рис. 6.2).

Рис. 6.2. Движущий отбор: увеличение частоты лучших семей
в возрасте культур 3–7 лет (столбик слева) и 9–12 лет (столбик справа)
при увеличении массы семени матери от легкой к тяжелой

На диаграмме видно постоянство рангов у градаций и превосходство матерей с более тяжелыми семенами по доле лучших семей как в 3–7 лет, так и в 9–12 лет.

Особняком следует проанализировать возраст в 18 лет, который представлен Нижне-Курьинским потомством, для которого имеются измерения высот в трех возрастах, и мы располагаем корреляциями в 6, 12 и 18 лет, где также хорошо видно их падение (см. рис. 6.1). По-видимому, после 12 лет начинается конкуренция и происходит перегруппировка рангов роста семей, что и снижает корреляции.

Эта перегруппировка отражается и на другом явлении, а именно, в перераспределении частот лучших семей по градациям, с появлением даже некоторого превосходства матерей с средними семенами. Частота лучших семей у них в 18 лет оказывается уже самой высокой и составляет 120 %, тогда как в других градациях она не превышает 100 % (рис. 6.3).

Ранее, в 6 и 12 лет, частота лучших семей в этом опыте была высокой у матерей с самыми тяжелыми семенами (158–135 %), и возникает соблазн объявить о прекращении влияния массы семени к возрасту 18 лет. Однако если судить по корреляции, то она, почти исчезающая и недостоверная (r = 0,17), все еще существует, и какое-то ее влияние на общую высоту семей еще остается.

Рис. 6.3. Стабилизирующий отбор: увеличение частоты лучших семей у деревьев со средней массой семени в возрасте культур 18 лет

В другом опыте с семенами этого участка по 233 семьям в 7-летнем возрасте эта корреляция была близка к нулю (r = 0,06) и в привычном понимании влияние массы семени здесь прекратилось. Однако в частотах лучших семей сохранилось преимущество у тяжелых семян – 124–127 % против частот 88–86 % в градации легких и средних (см. табл. 6.2).

Можно сделать предположения о тенденциях отбора, здесь действующих, и большие выборки позволяют это сделать. Так, если в раннем возрасте была обнаружена тенденция к отбору в направлении матерей с тяжелыми семенами, то после смыкания крон в культурах и начала конкурентных отношений в 12–18 лет их потомства изменили рост и преимущество получили матери уже со средними семенами. То есть тенденции движущего отбора изменились на тенденции отбора стабилизирующего.

Из проведенного анализа понятно, насколько разным может быть влияние массы семени на рост семей. Но можно сделать и некоторые общие выводы.

1. Влияние массы семени на рост семей с увеличением возраста от 3 до 18 лет в целом снижается, однако тренды корреляций в популяциях и в потомствах отличаются: есть тренды слабого (с 0,27 до 0,17) и сильного падения связей (до близких к нулю значений).

2. В раннем возрасте (3–7 лет) в потомствах матерей с тяжелыми и самыми тяжелыми семенами частота лучших семей самая высокая – 131 и 137 % от нормы; у матерей с легкими семенами она вдвое ниже (65 %).

3. В возрасте 9–12 лет в потомствах матерей с тяжелыми и самыми тяжелыми семенами частота лучших семей была наивысшей – 138 и 175 % от нормы; у матерей с легкими семенами она оказалась лишь 51 %.

4. В возрасте 18 лет различия сглаживаются, и лучших семей оказывается больше нормы на 20 % у матерей с семенами средней массы; у матерей с другой массой семени отличия от нормы недостоверны.

5. В целом до 12-летнего возраста есть тенденция к движущему отбору и преимуществу потомства от матерей с тяжелыми семенами, однако в сомкнутых культурах в 18 лет преимущество получают уже потомства от матерей со средними семенами, т.е. возникает стабилизирующий отбор в отношении массы семени.