Научная электронная библиотека
Монографии, изданные в издательстве Российской Академии Естествознания
8.1. Уроки истории лесной селекции
Просматривая историю селекции, как последовательную цепь событий, видим нарастающий перечень публикаций, а также решений Рослесхоза, формировавших мировоззрение специалистов и ученых. Решения эти направляли потоки денежных средств, усилия множества лесничих, директоров лесхозов, лесных опытных станций (ЛОС) и лесных семеноводческих производственных станций (ЛСПС) в первые десятилетия работ в 1970–1980 гг. Получилось так, что в самом начале внедрения селекции в семеноводство, игнорируя предупреждения о возможных неудачах, по инициативе академика Л. Ф. Правдина в 1957 г. было выбрано эффектно рекламируемое тогда некоторыми учеными направление, получившее затем название «плантационное семеноводство». Суть его проста: отбор лучших по хозяйственным признакам материнских (плюсовых) деревьев и создание прививкой от них лесосеменных плантаций (ЛСП). При этом закладка ЛСП проводилась без генетической проверки исходного материала (без испытания потомства плюсовых деревьев на селектируемый признак – быстроту роста).
Это направление известно очень давно, и во всех учебниках генетики и селекции оно называется «массовый отбор», применяемый с древности, то есть отбор родителей в массовом порядке по внешним признакам без оценки того потомства, которое получалось от этих родителей, в надежде «на хорошее племя от хорошего семени».
Более продвинутым является «индивидуальный отбор», когда родителей отбирают индивидуально, по итогам оценки их потомства. Так как поиск родителей – плюсовых деревьев – представлял собой процесс сравнения индивидуальных характеристик деревьев и выбор лучших из них, то эти два вида отбора специалисты лесного хозяйства иногда путали между собой.
Предупреждение о неудачах на предложенном академиком Л. Ф. Правдиным одновариантном «плюсовом» пути высказывал С. С. Пятницкий (1954), затем тот же посыл поступил из Новосибирска от Т. П. Некрасовой, которая в 1958 г. сделала перевод и реферат книги Б. Линдквиста «Лесная генетика в Шведской лесоводственной практике». Но предупреждения шли из провинции и не повлияли на выбор основного направления в развитии «лесного селекционного семеноводства», которое реализовалось только в одном направлении – «плюсовой селекции».
Энтузиазм для ее внедрения обеспечила брошюра Е. П. Проказина «Отбор плюсовых деревьев и создание семенных плантаций сосны», с изданием и переизданием в 1961 г. Ее мощный посыл на годы определил мировоззрение практиков, студентов и начинающих ученых. Но беда была в том, что надо было сразу начинать испытывать потомства, причем обязательно, а не рекомендательно. Идеи плантационного семеноводства и ожидаемые выгоды на этом пути пропагандировались 20 лет – до 1980-х годов.
Видные лесоводы (Нестеров, 1961; Мелехов, 1969; Мамаев, 1969) критически отнеслись к «входящим в моду» плюсовым и минусовым деревьям. Предупреждения были и о недопустимости развития только «плюсового» направления в лесном семеноводстве (Ирошников, 1967), а также об отсутствии ее теоретического обоснования для лесных пород (Драгавцев, 1973).
Почти сразу появились сообщения о спешке, небрежности и ошибках при закладке ЛСП предприятиями лесного хозяйства при отсутствии грамотных специалистов (Этверк, 1972). Позднее пришло понимание причин, их порождающих. Они лежат в психологии людей. По мнению А. М. Шутяева «….Если в западных странах это направление отстаивали люди, считавшие его своим бизнесом, причем бизнесом дорогим, то в нашей стране работали «производственные планы», выполнение которых привело к списанию большого количества отобранных плюс-деревьев и ЛСП» (Шутяев, 2011). По-видимому, стремление быстрее получить желаемый эффект и переоценка возможностей массового отбора послужили причиной принятия решений, в которых создание ЛСП без проверки потомства было главным этапом в селекции для всех лесообразующих пород в СССР (Гиряев, 1983). Вероятно, этому способствовало и то, что и в мировой практике ЛСП закладывали повсеместно. Было также очевидным, что на громадных территориях России необходимая для корректировки программ информация не могла быть получена быстро (Шутяев, 2011).
Спустя время появилось множество сведений о росте потомства плюс-деревьев. В 1989 г. были подведены первые итоги и они показали, что очень слаба надежда, что заложенные ЛСП будут эффективны. По мнению украинских ученых В. И. Белоус и В. А. Кравченко «… мы недооценили всю сложность этой проблемы и начали внедрять фактически незаконченные научные разработки». Оказалось, что в испытательных культурах только 10–30 % семей превосходило контроль по показателям роста, и эффективность семенных плантаций при размножении на них лучших фенотипов без проверки потомства оказалась ниже прогнозируемой» (Ефимов и др., 1989).
Все эти моменты объясняют причины неудач, и необходимо извлечь из них уроки и далее ошибки не повторять. Еще в 1970-е годы предлагалось в таежных и малолесных районах ограничиться только селекцией популяций (Новосельцева, 1974). В Сибири также предлагалось «…учитывая неопределенный эффект плюсовой селекции параллельно использовать отбор популяций, что обеспечит большую устойчивость создаваемых насаждений, чем потомство немногих плюсовых деревьев. Маточные древостои должны исключаться из сферы промышленного использования путем оформления их в качестве генетических резерватов» (Некрасова, 1981).
Но в Белоруссии и Украине придерживались тогда «плюсового» направления. В России также пошли по этому пути, оставив без внимания селекцию популяций (Шутяев, 2011). Однако аргументы в пользу селекции популяций в 1980-е годы были, и весьма сильные. Так, в Вологодской области испытания потомства ели из 8 популяций в 3-летнем возрасте показали (Попов, 1983), что высоты 3 лучших и 3 худших происхождений различались на 20–30 %. Поэтому В.Я. Попов рекомендовал не использовать популяции с медленнорастущим потомством, а для каждого лесосеменного района предлагались следующие этапы селекции:
– отбор продуктивных популяций;
– оценка их потомства и организация семенных заказников;
– отбор в семенных заказниках плюсовых деревьев;
– оценка плюсовых деревьев по семеношению и росту потомства;
– вегетативное размножение (на ЛСП) плюсовых деревьев с хорошей скоростью роста потомства и семенной продуктивностью.
То есть в программе В. Я. Попова создание ЛСП предлагалось самым последним этапом, в отличие от Генеральной схемы, где создание ЛСП совершенно не обременялось сохранением их генофонда в естественной среде и, что еще важнее, испытаниями их потомства. Однако голос В. Я. Попова не услышали, его программа селекции в Вологодской области не осуществилась, и она не получила реализации в других районах. Не были приняты во внимание и совершенно поразительные результаты в Латвии (Раманаускас, Андрюшкявичене, 1981), где изучение 8-летнего потомства 14 популяций сосны обнаружило одно из происхождений с энергией роста сразу на 20 % выше контроля (!), что позволило там считать селекцию популяций не менее эффективной, чем индивидуальный отбор по потомству. Однако даже и эти данные не смогли повлиять на доминирование «плюсового» метода в Генеральной схеме лесного семеноводства 1980 года, принятой к выполнению всеми республиками бывшего СССР.
В начале 21 века появились и более категоричные высказывания о бесперспективности «плюсового» направления (Авров, 2001; Видякин, 2010). Таким образом, плюсовая селекция внедрялась в практику лесного хозяйства без длительной проверки и убедительных данных о её эффективности.
Что же происходит в настоящее время? А происходит повторение уроков истории, но уже на более высоком, «генетическом» уровне, когда масса усилий и финансов уходит на генетическую паспортизацию плюс-деревьев и клонов на ЛСП. При этом по-прежнему испытательные культуры не создаются и поэтому генетические портреты ЛСП с неизученным потомством почти бесполезны для практической селекции.
Развитие лесной селекции в нашей стране до 1990-х гг. осуществлялось в русле «Основных положений генеральной схемы развития лесного семеноводства основных лесообразующих пород в СССР на селекционной основе», принятой Гослесхозом в 1980 г. (далее – Генеральная схема), рассчитанной на 10 лет. Затем планировалось создать сеть испытательных культур по государственной программе (такой программы нет до сих пор) и создавать ЛСП-2 проверенным по потомству материалом. Поэтому создание именно испытательных культур должно быть приоритетом в работе будущих лесных селекционных центров, которые запланированы в субъектах России. Для этого нужна оптимизация старой методики закладки ИК, по которой опыты почти не закладывались из-за ее громоздкости. В последние годы появились новые методические подходы в закладке испытательных культур:
– ранние (в 4–8 лет) оценки быстроты роста происхождений и семей со слабой отбраковкой в 40–50 % худших вариантов;
– закладка ступенчатой серии ИК несколькими репродукциями с сокращением вариантов в каждом испытании на указанные 40–50 %;
– совокупная оценка потомства популяций и деревьев по трем-четырем репродукциям с определением общей комбинационной способности (ОКС) и отбор лучших вариантов для закладки ЛСП-II.
Возникает вопрос, какие уроки следует извлечь из прошлого опыта и какие задачи могли бы решать лесные селекционные центры, запланированные по образцу Беларуси в 14 регионах России. Важно признать как аксиому, что если потомство не всех плюс-деревьев оказывается быстрорастущим, то точно также не во всех популяциях плюсовая селекция будет эффективна. Проверяется это по коэффициенту наследуемости и его расчеты связаны со сбором семян от обычных деревьев. Это сделали немногие исследователи, причем часто на малых выборках, которые давали большие статистические ошибки. И как-то так получилось, что для лесных генетиков было сделано «послабление»: ошибки для показателей наследуемости генетики не рассчитывали и ее достоверность в расчет не принимали. Однако наследуемость – величина статистическая и на нее распространяются все законы статистики. И если наследуемость рассчитывают через удвоение корреляции мать×семья, то и ошибка корреляции никуда не исчезает и также удваивается. Отсюда прямой и безжалостный вывод: если корреляция недостоверна, то и наследуемость недостоверна, из чего неизбежно следует, что аддитивного эффекта не будет и по этой причине плюсовая селекция бесполезна. В связи с этим напомним еще раз некоторые моменты из главы 4 и раздела 1.3.
Например, получен коэффициент наследуемости h2 = 2r = 2×0,10 = 0,20. Это наиболее ожидаемое значение и оно дает сдвиг при отборе плюс-деревьев в 3–5 %, который уже окупит затраты на селекцию. Оценка корреляции r = 0,10 показывает, что для ее достоверности на уровне в 95 % необходима выборка из n = 392 семей. Можно понизить достоверность до t0,90 = 1,66 и тогда мы получим выборку n = 270. Как видим, для типичного случая наследуемости даже пониженная точность опыта требует очень большой выборки. Такие выборки никогда не привлекались для расчетов наследуемости, значит, ни для одного плюсового насаждения сосны или ели в прошлом не была доказана целесообразность применения в нем массового отбора. Однако миф 1960-х годов о хорошей наследуемости и высокой априорной эффективности плюсовой селекции в любом плюсовом насаждении инициировал
программы работ, в которых эта идея не подвергалась сомнению, где задачу расчета наследуемости просто не ставили, и поэтому испытательные культуры закладывали иногда даже без контрольных вариантов.
Между тем в России в крупных испытаниях потомства плюс-деревьев, где контроль был, и о которых шла речь в разделе 1.3, с числом представленных семей более 1 тыс. в 11 опытах в разных регионах, результаты оказались в среднем близки к нулю и даже отрицательны. При этом достоверно превышали контроль 3–34 % семей сосны и 4–22 % семей ели. Эти оценки особенно важны: на их основе делается расчет интенсивности отбора плюс-деревьев для закладки ЛСП-2, который составил в среднем около 15 %. Однако в конкретных популяциях он бывает больше или меньше этих средних величин и «средние» оценки теряют смысл, как средняя температура у больных в больнице. Плюс-деревья из некоторых популяций вообще не следует использовать, так как их потомство в целом оказывалось намного хуже контроля (на –12,7 %), тогда как потомство из других было очень хорошим.
В отличие от плюсовой селекции в другой системе селекции – селекции популяций эффект отбора совокупного потомства лучших популяций, по данным многих исследователей, составил 4,6–16 %, а эффект отбора по группе лучших семей – 15–33 %, т. е. индивидуальный отбор оказался результативнее примерно в 2 раза, но они бывали и одинаковы. Иными словами, для неизученных популяций плюсовая селекция предсказуемых преимуществ не имеет и остается по-прежнему гипотезой. По-видимому, стремление быстрее получить желаемый эффект и переоценка возможностей плюсовой селекции на фоне недостатка информации о наследуемости послужили причиной решений, в которых создание ЛСП на базе непроверенных по потомству плюсовых деревьев было основным звеном в программе лесной селекции в СССР в 1980-е годы (Шутяев, 2011).
Отсюда следует первый исторический урок для лесной селекции в России – нужно обязательно исследовать потомства ценопопуляций и выяснять, «работает» ли в них плюсовая селекция и только затем выделять плюс-деревья в массовом порядке. Именно по такому пути пошли в 1980-е годы селекционеры стран Балтии и Беларуси и добились успеха. Из этого же урока можно извлечь и неожиданный вывод о том, что точно также имеющиеся ЛСП и ПЛСУ после испытания их потомства вполне могут оказаться заурядными по генетическим качествам своих семян.
Создание тест-культур и измерения в них тысяч растений само по себе является проблемой. Технологические трудности их создания были связаны с методикой (Основные положения методики.., 1982), близкой к методам закладки географических культур, масштабно проведенной в нашей стране в 1973 г. Каждый вариант по такой методике закладывали на трех прямоугольных делянках с высадкой на них по 100–150 растений; в 20–40 лет на делянке формируется небольшой древостой, и мы получаем для него все нужные таксационные показатели. Это можно принять как программу-максимум; именно ее планировали реализовать в 1990-е годы в государственной программе испытательных культур. Однако ее максимализм годится для последних этапов сортовыведения, но совершенно неприемлем на первом этапе селекции, что и породило свои следствия в виде отказа от создания таких культур и ориентации усилий множества ученых на изучение вегетативного потомства на ЛСП.
Это был второй исторический урок (нельзя желать невозможного), и некоторые селекционеры сразу модифицировали эту методику, ограничивая объемы потомства до 60–150 высаживаемых растений и размещая их на линейных делянках (что с успехом давно применяли в других странах). Тест-культуры создавали исключительно по инициативе отдельных ученых. Позднее для испытательных культур была доказана целесообразность их создания по ступенчатому типу (Рогозин, 1983) и выборок еще меньшего объема (Рогозин, 1995; Туркин, Федорков, 2007; Бондаренко, Жигунов, 2016). Эта новая методика отличалась тем, что конечный результат в виде группы потомств, превышающих заданный критерий получают, объединяя все опыты, где число вариантов последовательно сокращают, отбирая в следующий опыт только лучшие; число высаживаемых растений в семье в каждом из 3–4 опытов сокращают до 50–60 растений, увеличивая общее число вариантов до 1 тыс. и более.
Применение ступенчатых испытаний обосновывается и тем, что онтогенез у древесных растений включает два этапа: этап раннего развития в условиях слабой конкуренции до 8–10 лет, а далее этап развития в условиях древостоя. Оценки продуктивности для этих этапов принципиально разные: на первом этапе это оценка роста растений, тогда как на втором это оценка продуктивности древостоев. Из этого следуют и особенности методики: в первом случае оценки возможны по малым выборкам на линейных делянках, а во втором – на больших выборках на прямоугольных делянках.
По этой технологии на первом этапе испытаний оценку роста потомств можно начинать по их высотам у происхождений с 4-х лет, у семей сосны с 3–6 лет, у семей ели с 8 лет (Рогозин, 2013). Разумеется, надежность таких оценок не может быть высокой и составляет 60–70 %, однако она позволит уже в школе отбраковывать до 40 % медленнорастущих потомств и не высаживать их в ИК. Такие ранние оценки и сама программа ступенчатых испытаний делают ее вполне реализуемой с затратами, в 8–11 раз меньшими, чем по старой методике.
Однако на втором этапе испытаний, при развитии вариантов опыта в условиях древостоя, для оценки роста потомств нужна их проверка уже на тип роста в онтогенезе. Решение этой проблемы наиболее сложное и лежит в парадигме и общих концепциях лесоведения. Некоторые из них без критики были приняты в лесной селекции. Например, давно известны разные типы роста деревьев и древостоев. Селекционеры, принимая их как данность, опирались на таксаторов, которые их выявили и пытались использовать при разработке таблиц хода роста (ТХР). Однако причины их появления выяснены не были, так как таксаторов интересовали ресурсы леса здесь и сейчас и в малой степени – прогноз их развития. Подтверждением служит сворачивание дискуссии о типах роста в 1970-е годы и разработка ТХР по искусственным шкалам бонитетов для полноты 1,0.
Причины типов роста древостоев были вскрыты еще в 1979 г. Г. С. Разиным, однако они касалось напрямую только таксаторов, которые в те годы посчитали этот вопрос решенным и не стали принимать типы роста в расчет при составлении региональных ТХР, в которых была тогда большая нужда. Именно в те годы были обнаружены важные закономерности в развитии древостоев, объясняющие появление типов роста различиями в начальной густоте. Однако они были проигнорированы и не повлияли на уже укоренившиеся представления о том, что типы роста – явление редкое и связано со структурой почвы, якобы генетическими особенностями насаждений и т.д. (Багинский, 2011). В селекции же типы роста просто имели всегда в виду и учитывали как неизбежное зло, а срок оценки потомств отодвигали к возрасту спелости. Но сами-то селекционеры представление о них получили от таксаторов, причем без выявленных причин их появления, и сразу попытались объяснить их с генетических позиций (или подозревать таковые), не рассматривая более сильные факторы ценотического плана.
Эта идеологема оказалась третьим уроком для лесной селекции (нельзя верить другим наукам, если они не ориентированы на поиск в нужном направлении), и суть его в следующем.
Густота древостоев и связанная с ней конкуренция в решающей степени влияют на тип роста и развития, а также на рост их потомства, о которых говорилось в главах 3 и 7. Густота микроценоза вблизи материнских деревьев влияет на их потомство прямо и опосредованно. Так, при прямом понижении густоты вблизи плюс-деревьев ели высота их потомства в тест-культурах плантационного типа сразу увеличивалась на 4,6 %. Опосредованное влияние выражалось через сбег ствола у плюсового дерева: при его близких к средним значениям (1,2–1,3 см/м), отражающем некоторое оптимальное конкурентное давление соседей в течение жизни дерева, в их потомствах доля лучших семей увеличивалась в 1,5–2,4 раза, причем она резко сокращалась как при малом, так и при большом сбеге ствола. Но особенно убедительным оказался рост потомства от густых и редких ценопопуляций: увеличение густоты материнских культур увеличивало высоту их потомства в густых дочерних культурах, но снижало в редких, с различиями до 13–19 %. Поэтому можно полагать, что потомства наследуют что-то вроде «памяти о конкуренции» их родителей и развиваются в соответствии с программой, которую реализовывали ранее их родители.
Для географических культур в связи с описанными в главе 3 законами развития древостоев, наиболее вероятен следующий сценарий. Достижение высокой полноты на уровне 1,0–1,2 неизбежно приведет к деградации их продуктивности и замене лидеров менее продуктивными климатипами, ранее показывавшими не такой сильный рост и меньшую полноту. Такой результат доказывается также и тем, что публикации о географических культурах в возрасте старше 50 лет неизвестны. И отсутствие таких публикаций вполне может быть связано с деградацией их роста.
На основе последних географических культур 1973 г. с измерениями в 30–40 лет будет вводиться новое лесосеменное районирование. Скорее всего, измерения этих культур далее проводить не будут, а если будут, то регистрация результатов уже через 10–15 лет наверняка зафиксирует смену лидеров, что потребует пересмотра районирования снова. Положение усугубляется густотой их посадки (2,0×0,75 м), что намного больше, чем при выращивания плантационных культур с редким размещением растений (3,5×1,5 м), т.е. климатипы в географических культурах проходят испытания не столько на продуктивность, сколько на высокую конкурентную толерантность, которая в плантационных культурах востребована не будет.
В дополнение к вопросу о типах роста древостоев в последние годы были проведены исследования по проверке предложенных И. С. Марченко (1995) постоянных величин в развитии насаждений. В ельниках такой постоянной величиной оказался суммарный объем крон, неизменный от 45 и до 120 лет и наблюдаемый в моделях с малой начальной густотой (1,0–1,3 тыс. шт./га). При этом неожиданно обнаружилось пока совершенно непонятное явление: производительность работы крон (прирост древесины, деленный на сумму объемов крон) в моделях с большой густотой до 40 лет был слабее, а далее – сильнее, чем в моделях с малой начальной густотой. Для понимания этого феномена необходимо вскрыть его физиологические причины и, возможно, дело здесь в разной активности правых и левых форм, остро реагирующих на конкуренцию. Отсюда неизбежно следует, что лесные науки еще только подбираются к пониманию механизмов гомеостаза лесных популяций, и для этапа испытаний на продуктивность многие вопросы еще не решены.
Развитие леса обычно связывают с жестким отбором и сильной конкуренцией. Однако при плантационном выращивании возникает вопрос выбора посадочного материала с совершенно особыми свойствами в онтогенезе, а именно, с более успешным ростом в условиях слабой конкуренции. То есть современная селекция хвойных не увязана с их естественной эволюцией, и третий урок все еще не выучен. Помочь в этом смогут только испытания потомства от ценопопуляций-аналогов, с повторением их личной истории развития в дочерних культурах.
В селекции популяций, как системы и программы работ, могут быть приоритеты, например, выделение границ популяций, что не вызывает сомнений. Ее преимущества в сравнении с плюсовой селекцией неоспоримы. Сейчас стала известна сложная структура популяций, включающая правые и левые популяции-изомеры, отличающиеся конкурентными, эдафическими и световыми предпочтениями. Левые формы предпочитают прямой солнечный свет и сухие условия, а правые лучше растут в условиях конкуренции и во влажных типах леса, о чем шла речь в разделе 3.12. Поэтому в селекции популяций надо изучать потомства самых разнообразных ценопопуляций: разных типов леса, типов структуры, типов развития и обязательно в зависимости от их начальной густоты.
Из проведенного анализа уроков истории лесной селекции следует, что для исключения случайного попадания на непродуктивные потомства нужны испытания потомства популяций непременно до начала выделения в них плюс-деревьев, что предупредит получение нейтральных и отрицательных результатов. Причем лучшие происхождения, после оценки их потомства в 4–5 лет, можно сразу же использовать, просто заготавливая в них семена, а также создавая ЛСП материалом из них. Это будет стратегический выбор и одновременно быстрая инновация результатов селекции в семеноводство. Важно эти работы просто начать.
Сложившаяся сейчас ситуация не однозначна. Раньше управление семеноводством было простым: отбираем плюс-деревья, закладываем ЛСП, получаем улучшенные семена. Были разработаны инструкции, методики, типовые проекты. Но как только началась регистрация первых результатов, то сразу возникло множество проблем из-за новых знаний, которые буквально разрушали всю идеологию планирования и отчетности. При сложившихся подходах проектирования объектов ЕГСК и их выполнения по типовым проектам следование им, безусловно, приводит к закладке объектов, но не гарантирует достижение целей. Самый простой пример – закладка испытательных культур с некоторым отступлением от методики, например, без контрольных вариантов, доля которых должна быть 5–8 %. Они увеличивают объем работ и негативно воспринимаются исполнителем, если он отчитывается только за их закладку, но даже и не думает их исследовать, а тем более выводить сорт. В итоге получаем ущербный объект, не отвечающий на самый важный вопрос селекции – есть ли эффект от потомства плюс-деревьев (или от другого метода, выбранного в качестве, казалось бы, бесспорно лучшего).
Любые новые идеи, технологии и методики, какими бы они не казались убедительными, нуждаются в проверке на практике (верификации) – будь то плюсовая селекция или новейшие технологии ДНК-анализа с определением уровня гетерозиготности, биотехнологии с размножением апикальных меристем быстрорастущих клонов и т.д. Лесная селекция имеет ярко выраженный региональный аспект и проверка «дорожных карт» новых проектов должна быть именно в регионах. Это ставит определенные барьеры в управлении семеноводством «сверху» по единому плану. Необходимо сопровождение и оперативная корректировка программ селекции научными учреждениями на местах.
Почти за полвека управления лесным семеноводством сложилось потрясающее положение, когда за отчетами и программами личность селекционера как бы и не существует. Однако успехи в селекции обеспечивают усилия именно отдельных ученых. И нужны долгосрочные национальные проекты, а «лоты» и «конкурсы» на пару-тройку лет превращают селекцию в краткосрочные кампании.
Одним из новых направлений является генетическая паспортизация объектов ЕГСК. Но она должна следовать после оценки потомства плюс-деревьев в тест-культурах. Если же паспортизация будет опережать их испытания, то без сведений о качестве потомства результаты анализа ДНК у плюс-деревьев будут бесполезны.
В заключение отметим, что выведение новых сортов, основанное на учете влияющих на селектируемый признак лимитирующих факторов среды, используется уже с 1980-х годов в селекции зерновых культур, где задействована «модель эколого-генетической организации количественных признаков». Эта модель построена на парадигме смены набора генов, детерминирующих признак, при смене лимитирующих факторов внешней среды. Эта новая парадигма в селекции отрицает парадигму Г. Менделя и парадигму генетики для описания количественных признаков (Драгавцев, 2012).
Как было показано в главах 3, 4 и 7, таким лимитирующим фактором в селекции хвойных на скорость роста является густота родительских и дочерних популяций. По результатам испытаний почти 1,9 тыс. семей сосны и ели можно обосновать приводящее к успеху в их селекции простое правило, состоящее в следующем: условия развития материнских и дочерних популяций и насаждений должны совпадать буквально, вплоть до типа почвы и истории густоты. Сейчас эдатопы учитывают, но густоте внимания не уделяют; в результате потомства растут хуже, чем ожидалось, так как стресс густоты, обычный в естественных ценозах, в плантационном выращивании отсутствует и появляется ближе к возрасту рубки. Следовательно, совершенно иным должен быть и подбор исходного материала.