Описанные в пособии методы работы отражают современные идеологемы в селекции хвойных и подразумевают высоко интенсивный отбор. Были показаны преимущества минимальных выборок на одну семью и увеличение их числа до 1,0 тыс. и более с тем, чтобы резко увеличить селекционный сдвиг. Почти всегда между признаками матери и ростом ее потомства обнаруживалось отсутствие связей и их нелинейность. Поэтому был применен анализ долей, который оказался чувствительнее и позволил выявить значимые влияния ряда признаков матери: высоты, сбега ствола, окраски и массы семян на частоту быстрорастущих семей в ее потомстве.
Хвойные виды обладают уникальным долголетием. Например, возраст самой старой ели на севере Швеции составил 9,5 тыс. лет. По своим размерам геном ели превосходит геном человека в семь (!) раз. В этой связи пока нет нужды увеличивать биоразнообразие хвойных искусственно, например, подбором клонов по степени «генотипического несходства» (Бессчетнова, 2016). Возможно, этот метод будет необходим при истощении генетических ресурсов; однако истощение надо не декларировать, а доказывать. Кроме того, необходимо верифицировать этот метод на потомстве, чего пока нет. Отметим, в этой связи, что селекция – это всегда отбор, т.е. снижение разнообразия уже по определению и специализация генома для нужных условий, поэтому и разнообразие сорта почти всегда будет ниже природных популяций.
Выводы в разделах учебного пособия являются экспериментальными фактами. На их основе выстроена программа селекции и в ней нашли воплощение новые парадигмы лесоведения и лесной селекции. Они появились после интеграции новых знаний из таксации (типы и модели роста древостоев), знаний из экологии и генетики сосны и ели (правые и левые формы) и после изучения роста около 2 тыс. потомств сосны и ели. Это вскрыло ряд тенденций в эволюции хвойных в зависимости от факторов, которые регулирует человек. Их эволюция происходит под влиянием человека, но ее механизмы обусловлены законами, которые человек менять не может. Однако если человек игнорирует эти законы, то результаты его воздействия на леса, например, интенсивными рубками ухода, отбором плюсовых деревьев и их размножением, перемещением семян и т.д. скорее всего и в лучшем случае будут просто нейтральными, а могут быть и отрицательными. Некоторые положения новой парадигмы очень просты. Они были известны, но из-за простоты отодвинуты на второй план. Для повторного доказательства их значимости потребовалась очень большая доказательная база, о которой студентам надо знать; в целом же и селекция, и лесоводство, как «дети нужды», имеют практическую направленность и должны содержать ясные рекомендации к действию.
По закону Е. Л. Маслакова размеры дерева уже в 8–10 лет детерминируют его развитие на многие годы вперед. Но для совокупностей деревьев (потомств) доказана возможность оценить успешность их развития еще раньше – по началу траектории их роста. Для происхождений это возраст 4–5 лет, а для семей 6–8 лет. Поэтому уже в школе можно отобрать 50–60 % лучших потомств и высадить в тест-культуры только их, что сильно сокращает объем работ.
Изучение наследуемости роста показало, что для получения ее достоверной и несмещенной оценки нужны потомства от нескольких сотен деревьев. При этом обязательно наличие контрольных деревьев. Далее принимается решение о методах селекции – «плюсовой», индивидуальной или селекции популяций. Для этих, давно известных методов, совершенно новым будет поиск популяций-аналогов с параметрами, близкими к плантационному выращиванию дочерних культур. В качестве исходного материала возможны самые разные ценопопуляции, включая архивы клонов и постоянные семенные участки. Выращенные от популяций-аналогов дочерние тест-культуры ели в Пермском крае оказались в 21 год продуктивнее контроля на 9–10 %. Результаты такого поиска аналогов сразу готовы для инноваций – семена просто заготавливают в лучших по потомству популяциях и создают ими лесные культуры.
Второй этап работ – индивидуальный отбор – более длителен, но и здесь есть прорывные технологии. При испытаниях потомства есть возможность не ждать оценок до 25–30 лет, а давать их по началу траектории их роста в 4–5, а далее в 6–8 лет. И здесь обязателен отбор на общую комбинационную способность по данным о потомстве от 3 урожаев, с отбором в каждом 50–60 % лучших семей, и отбором в итоге через 10–12 лет до 70 материнских деревьев-кандидатов в сорт. Здесь возможна в полной мере коррелятивная селекция, с повышением встречаемости лучших семей в 1,4–2,0 раза. Ее можно увеличить еще в 3–4 раза при использовании химических маркеров, опознающих быстрорастущие семьи с вероятностью до 83 %.
В целом перспективы лесной селекции обнадеживают, и в возрасте 20 лет высота дочерних культур может быть увеличена на 20 %, в том числе генетическое улучшение составит около 14 %.
При обучении студентов возможен выбор вопросов в качестве «главных», однако заметим, что успеху селекции способствует учет всех факторов. Поэтому все вопросы важны. После обучения методам анализа, которое трудно представить без активного сотрудничества с преподавателем, освоению материала помогает самостоятельная подготовка с рефератами по отдельным разделам и выступление с устными докладами.
При этом следует понимать, что приводимые в этом пособии экспериментальные данные (таблицы, диаграммы, рисунки, поля корреляций) служат лишь примерами того, как «делать селекцию». Их следует запоминать с формированием образов и картин явлений в целом, не вдаваясь в детали, т.е. разного рода отдельные превышения, доли лучших семей и т.д. Но! Важно проговаривать вслух или про себя, причем несколько раз, вытекающие из этих картин и образов выводы, осваивая термины селекции с тем, чтобы убеждать других и применять новые знания на практике.
Контрольные вопросы
1. Уроки истории лесной селекции в России. Плюсовая селекция, ее ошибки. Почему не определяли наследуемость роста и не использовали более дешевую селекцию популяций.
2. Какие надежды возлагались ранее на испытания длительностью до 1/2 возраста рубки и как повлияли на их методику законы развития насаждений Е. Л. Маслакова, Г. С. Разина и модели выращивания культур с разной начальной густотой.
3. Новая парадигма лесной селекции. На основе каких исследований (5 направлений) и их синтеза она была предложена. Привести ряд ключевых положений старой и новой парадигмы и указать отличия.
4. Программа селекции для лесосеменного района. Основные пункты и ее главные отличия от прежних общих программ (систем и методик) селекции для сосны обыкновенной и ели финской.
5. Проект лесная селекция в ряду других проектов. Лесной кодекс и Государственная инвентаризация лесов (ГИЛ), конвенция ООН об изменении климата и Киотский протокол к ней 2009 г., расчеты поглощения углерода лесами и статистические ошибки при этих расчетах. Зеленая экономика.
6. Современные идеологемы в селекции хвойных, верификация идей практикой, Идея увеличения биоразнообразия на ЛСП и была ли проверка этой идеи выращиванием семян. Что такое экспериментальный факт.