Научная электронная библиотека
Монографии, изданные в издательстве Российской Академии Естествознания
Глава V. ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ АНГИДРИЯ И ГИПОБИОЗ У ОРГАНИЗМОВ
Следует отметить, что льдоподобная форма воды в клетках и тканях организмов может преобладать и в условиях засухи, которая, как обычно, наступает при относительно высоких температурах. Засуха является сильным стрессором.
Как известно, стресс – это неспецифическая реакция организма на любые раздражители, повреждающего действия, направленная на выживание организма за счет мобилизации и формирования защитных систем [253]. Сильнодействующий фактор внешней среды, способный вызвать в организме повреждение или даже привести к смерти, называют стрессорным фактором, или стрессором. Стрессорами могут быть физические, химические, биологические, психические и др. факторы.
В природных условиях основными стрессорами являются: недостаток влаги и пищи, высокая и низкая температура (жара, холод). Для человека и животных стессорами могут выступать также различные болезни и психические факторы – испуг, страх, волнение и др.
У многих людей и животных в результате острого стресса или нервного расстройства наблюдается синдром раздраженного кишечника, известный в народе, как медвежья болезнь, то есть диарея, которая приводит к обезвоживанию организма.
Сильное потоотделение во время сна или ночной гипергидроз может быть симптомом различных заболеваний, например, онкологическое заболевание, СПИД, туберкулез (наблюдается преимущественно у курящих людей), воспаление костных тканей (остеомиелит), эндокардит (воспаление клапанов сердечной мышцы) и др. Сильное потоотделение во время сна может возникать на фоне гормональных изменений у женщин, как правило, вызывающее тревогу и стресс.
Люди, страдающие сахарным диабетом также подвержены усиленному потоотделению. В ночное время сахар в крови снижается. Это состояние называется гипогликемией. Больной по этому поводу чувствует дискомфорт и на фоне этого у него повышается потоотделение.
Такие причины как повышенная утомляемость на работе, стресс, хроническое недосыпание также являются причиной усиленного потоотделения во время сна. Таким способом организм человека старается вывести как можно больше токсичных веществ, усиливая этим потоотделение [65].
Ксеростомия или сухость во рту является симптомом обезвоживания организма, который может подразделяться на субъективную и объективную.
Ниже приводдится перечень некоторых заболеваний, при которых бывает сухость во рту [275]:
– Сахарный диабет. Обычно, впервые появившаяся сухость во рту, которая носит стойкий характер, является признаком этого заболевания. Если она сочетается с избыточным выделением мочи за сутки, то диагноз становится очевидным, даже без дополнительных обследований.
– Прием лекарственных средств (антибиотики, препараты для лечения гипертонии и другие), которые в той или иной мере токсичны.
– Болезни головного мозга и нервной системы, когда нарушается нормальная регуляция выделения слюны (инсульты, нарушения кровообращения, болезнь Паркинсона и Альцгеймера, неврит тройничного нерва).
– Алкогольная и другие виды внешних интоксикаций.
– Злоупотребление табакокурением.
– Заболевания системы пищеварения (гастрит, язвенная болезнь, гепатит, панкреатит и др.).
– Острые гнойные заболевания и инфекции.
– Острая хирургическая патология органов живота (аппендицит, холецистит, прободная язва, кишечная непроходимость).
Все вышеприведенные и другие заболевания вызывают стресс различной степени и организм старается избавиться от излишка воды, для повышения резистентности организма к отрицательному фактору.
Различного рода стрессы – страх, волнение, даже радость также сопровождаются повышенным потоотделением. Практика показала, что во время полета на воздушном судне человек также теряет много воды, в связи с этим, пассажирам часто дают освежительные напитки.
При стрессе – возбуждении, страхе, волнении и т. д. наблюдается также повышенное мочеиспускание. Одним из сильных стрессоров является холод. Во время Первой международной экспедиции по межконтинентальному эстафетному заплыву через Берингов пролив, посвященной 100-летию основания отделения Русского географического общества в Якутии, 70-летию трассы АлСиб, 375-летию экспедиции Семена Дежнева, организованной Министерством обороны РФ, в августе 2013 г. нами проведено наблюдение за температурой тела и некоторыми физиологическими параметрами у 30 пловцов-экстремалов разных национальностей из 17 стран мира [321]. Экстремали плавали в воде с температурой от +2,5 до +3,6°С (ближе к Чукотскому полуострову) до +8...+10 °С (около Аляски) в течение 10 минут за один раз. При устном опросе у 90 % пловцов наблюдается полиурия (холодовой диурез), выделяется обильная моча. Несколько человек даже признались, что они мочились прямо в воде во время плавания.
В холодный период 2012–2013 г. в ожоговое отделение РЦЭМП РБ № 2 г. Якутска поступило 28 пострадавших и у 26 человек наблюдали самопроизвольное мочеиспускание во время переохлаждения. У этих больных самая низкая ректальная температура была равна 26,3 °С, а самая высокая температура – 35 °С [321].
При волнении, страхе, а также при некоторых заболеваниях, интоксикациях у человека секреция слюны уменьшается и появляется сухость слизистых полости рта или ксеростомия, что может указать на обезвоживание организма.
Неблагопритные внешние условия живые организмы переживают, переходя в состояние с пониженным метаболизмом на фоне физиологической или физической ангидрии – гипобиоза (оцепенение, спячка, диапауза, покой, гипотермия) и анабиоза, речь о которых шла в предыдущих главах.
Следует отметить, что у некоторых организмов, например у сусликов, кроме зимней спячки наблюдается еще летняя спячка (эстивация). При впадении в летнюю спячку животные теряют очень много воды. Летняя спячка гетеротермных и оцепенение пойкилотермных животных вызывается в основном недостатком воды в пище. Так кормление их сухой пищей быстро приводит к спячке животных [18, 135]. Интересно отметить, что у ряда пустынных животных, у которых летняя спячка может переходить в зимнюю.
Анабиоз наблюдается у спорообразующих бактерий, грибов, лишайников, простейших (образующих цисту), у семян и спор растений, а также у многих высших растений, в том числе у деревьев и кустарников, во время зимы, когда температура воздуха иногда может опускаться до –70 °С мороза (Оймякон, Верхоянье). Организмы, впадающие в анабиоз, могут терять до 3/4 части и более, заключённой в тканях воды [84, 134, 335].
Известен также анабиоз у организмов, вызываемый подсушиванием. Этот же эффект можно получить путем их охлаждения. Анабиоз наступает также при помещении некоторых организмов в концентрированный раствор какой-либо нетоксичной соли, он получил название «осмотический анабиоз». Причиной осмотического анабиоза является тоже обезвоживание организма, вызываемое экзоосмосом воды под действием наружного гипертонического раствора. Подобные сведения об анабиозе живых организмов можно найти в работах [73, 84, 335] и др.
У насекомых диапауза наступает под действием внутренних и внешних факторов, где не последнюю роль играют нервная и эндокринная системы насекомого [25, 153]. Однако, в конечном счете, возможность выживания в период диапаузы обеспечивается также, благодаря значительной ангидрии организма.
В обезвоживании организма вносит вклад и накопление в организме осмотически активных веществ, так называемых криопротекторов, в частности, глицерина, выполняющих роль биологического антифриза. Например, у паразитической осы (Bracon cephi) концентрация глицерина к зиме достигает 30 % от веса свободной воды в организме (5 молей на 1 кг воды). Следует отметить, что криопротекторы – глицерин, сахара и др., растворяясь в воде, снижают ее активность, практически обезвоживая организм.
Под действием холода происходит выход свободной воды из клеток и тканей растений наружу. Так, при понижении температуры объем воды увеличивается, а клеточная стенка, наоборот, сжимается. В начале действия холода устьица листьев заметно открываются. По нашим наблюдениям, если ширина щели устьиц у листьев березы плосколистной при +4 °С была равна 1,05 мк, при +3 °С – 1,68 мк, а при +2 °С – 1,76 мк, однако при +1 °С практически закрываются, то есть при действии холода сперва щели устьиц расширяются, а затем закрываются. В результате этого, при умеренном холоде вода выдавливается из клеток в межтканевое пространство и через открытые устьица, иногда специальное образование, называемое гидатодой, выходит наружу, при этом, в ночное время образуется роса. Происходит физическое обезвоживание. Кроме того, в холоде в клетках растений образуются криопротекторы, и они увеличивают количество связанной воды, а активная свободная часть воды, соответственно, уменьшается.
В наших опытах методом спинового эха – ЯМР было показано, что время спин-спиновой релаксации (Т2) в листьях лука батуна, продержанных в холоде (+4 °С...–6 °С) в течение суток, уменьшается с 0,59 до 0,53 мсек, что обусловлено падением подвижности спинов водорода в связи с увеличением количества связанной воды. Все вышеуказанное приводит к замедлению метаболизма и торможению ростовых процессов у растений [314].
Таким образом, при действии стрессоров в живых организмах происходят процессы, направленные на обезвоживание организма, которые приводят к торможению метаболизма, замедлению и прекращению активной жизнедеятельности. В таком состоянии организм становится устойчивым к действию повреждающих факторов – стрессоров.
Существенным моментом при действии стрессоров является то, что наряду с физическим, происходит и физиологическое обезвоживание, которое приводит к физиологической ангидрии.
Этот вопрос более подробно рассмотрим на примере действия засухи на растительный организм.
Как уже говорилось, даже в условиях умеренной температуры внутриклеточная вода состоит из смеси льдоподобной и свободной форм воды. При транспирации легче всего улетучивается свободная часть воды, так как она более подвижна и, во-вторых, она легче проникает через аквопоры мембран. В результате такой фильтрации, внутри клетки, особенно в полуденные часы, когда усиливается транспирация, образуется некоторый избыток льдоподобной формы воды. При недостатке свободной воды падает интенсивность механо-химических процессов в результате стабилизирующего действия гидрофобных веществ, неполярных поверхностей макромолекул на структуру воды [276].
Влияние поверхности на близлежащие слои жидкости (воды) заключается в том, что структура жидкости упорядочивается. Толщина поверхностного упорядоченного слоя воды, по разным данным, составляет от 10 до 100 нм [98, 358].
Установлено, что свойства жидкости на границе с поверхностью изменяются. Так было обнаружено, что граничная зона воды обладает такими особенностями как повышенной сдвиговой упругостью, повышенной теплопроводностью, аномальной температурной зависимостью коэффициента теплового расширения. Все эти изменения объясняются авторами ориентирующим влиянием поверхности, а также влиянием многочисленных поверхностей раздела фаз внутри клетки [354].
Таким образом, в дневные часы вода в клетках приобретает упорядоченную, то есть льдоподобную структуру [358].
Образующиеся продукты фотосинтеза вносят дополнительный вклад в этот процесс. Эти явления наиболее ярко выражены во время засухи.
Интересно отметить, что даже при наступлении засухи, которая является стрессором, растение старается избавиться от излишка воды в тканях. Так при атмосферной засухе у растений, сначала устьица открываются шире, вследствие этого усиливается транспирация, что приводит к большой потере воды. В условиях водного дефицита тормозится отток ассимилятов. Наряду с водным дефицитом, накопление лишних ассимилятов, замедляет фотосинтез и способствует повышению содержания связанной воды, вследствие этого, торможению роста растений, что является одной из самых быстрых ответных реакций растения на засуху [215].
Итак, наступает засуха. Резко падает относительная влажность воздуха. Все меньше и меньше поступает вода из почвы. Транспирация снижена и она идет, в основном, через кутикулы. Количество плотноупакованной воды начинает уменьшаться и, соответственно, увеличивается количество льдоподобной воды. Увеличение льдоподобной воды влечет за собой усиление гидролитических процессов, продукты которых, в большинстве своем, содержат гидрофобные вещества и соединения с неполярными поверхностями, что в свою очередь, также способствует увеличению льдоподобной структуры [142, 257] и др.
Происходящие при засухе изменения конформации белковых молекул также вносят определённый вклад в стабилизацию структуры воды [7, 98, 276]. Увеличивается количество молекул воды со стерической или пространственной стабилизацией за счет капиллярного эффекта [20]. В конечном итоге, наступает удивительное явление – основная часть внутриклеточной воды превращается в «жидкий лед», и частично обезвоженная клетка как бы «замерзает» при довольно высокой для такого процесса температуре – 20–25 °С, то есть, при оптимальных температурных условиях вегетации. Другими словами, наступает такое же состояние воды в клетках организма, какое бывает, когда ее температура опускается ниже +4 °С. В такой клетке засухоустойчивого растения, как и в клетке любого другого организма при температурах ниже +4 °С, когда вода превращается в «жидкий лед», синтетические процессы практически приостановлены. Физиолого-биохимические процессы протекают на уровне, необходимом только для поддержания жизнедеятельности. Вода выполняет свою регуляторную функцию.
Таким образом, напрашивается вывод об идентичности неблагоприятного действия засухи и холода. Другими словами, засуха в растительной клетке вызывает физиологическое обезвоживание, которое при дальнейшей потере воды переходит в физиологическую. ангидрию, то есть такое же состояние, как при действии холода (от +4 °С до 0 °С. При этом замедляется обмен веществ, повышается резистентность клеток к дальнейшему их обезвоживанию. В процессе замедления обмена веществ в клетках увеличиваются продукты гидролиза, которые обладают защитными свойствами и к тому же осмотически активны, что имеет огромное значение для удержания воды при засухе. Осмотическое давление положительно коррелирует с высокой засухоустойчивостью [347, 402].
Вещества гидролитического происхождения, растворимые белки, пролин, углеводы [296], образующиеся в этих условиях, по аналогии с криопротекторами, можно назвать ксеропротекторами. Ксеропротекторы, во всяком случае, некоторые из них, могут выполнять функцию криопротекторов и, наоборот, криопротекторы – функцию ксеропротекторов.
В настоящее время довольно хорошо изучены растворимые сахара, которые образуются в растительных тканях, как в условиях холода, так и засухи [7, 35, 74, 98]. Содержание растворимых сахаров увеличивается в результате гидролиза крахмала, которому благоприятствует льдоподобная вода, в избытке появляющаяся в тканях растений в условиях холода и при недостатке воды.
«Оледенению» клетки при засухе способствуют:
– физическое удаление воды путем транспирации. Транспирируется активная плотноупакованная форма воды, поэтому в отстающейся «фильтрованной» части воды в клетке преобладает ее льдоподобная форма [376];
– увеличение количества связанной воды, которая «занята» и в обмен веществ не участвует [170];
– увеличение площади неполярных поверхностей макромолекул в результате конформационных изменений их структуры, а также интенсивное образование неполярных продуктов гидролиза [215];
– иммобилизация части воды макромолекулами, в результате которой они изолируются от общего водообмена [21];
– замедляются механо-химические процессы, разрушающие структуру воды и это ведет к усилению полимеризации молекул воды путем «дальнедействия» [276].
Содержание воды в цитоплазме растительной клетки может достигать 95 % от массы цитоплазмы. Основной вид гидрофильных коллоидов в цитоплазме – белки. Вода, находящаяся на расстоянии до 1 нм от поверхности белковой молекулы, связана прочно и не имеет правильной гексагональной структуры (коллоидно-связанная вода). В самой цитоплазме имеется вода свободная, коллоидно- и осмотически связанная. Кроме того, в протоплазме имеется определенное количество ионов, следовательно, часть воды осмотически связана.
Физиологи условно понимают под связанной водой ту, которая не замерзает при понижении температуры до –10 °С [54, 121].
Свободной называют воду, сохранившую все или почти все свойства чистой воды. Свободная вода легко передвигается, вступает в различные биохимические реакции, испаряется в процессе транспирации и замерзает при низких температурах.
Устойчивость растений к неблагоприятным факторам среды по данным ряда авторов [97, 109, 248] и др. в большей мере определяется состоянием внутриклеточной воды и, в частности, соотношением свободной и связанной воды. Свободная вода обусловливает физиологическую активность растений; чем больше у растений свободной воды, тем выше их жизнедеятельность и тем меньше устойчивость к неблагоприятным факторам среды. Связанная вода, играющая структурообразующую роль, имеет значение в устойчивости протопласта и растения в целом. Она усиливает упорядоченность компонентов протопласта и тем самым способствует повышению согласованности функций отдельных структурных образований [276]. При неблагоприятных условиях существования содержание связанной воды в листьях растений повышается, что приводит к замедлению роста растений, к снижению интенсивности обменных процессов [282, 292].
Всякое связывание молекул воды (добавление растворенных веществ, гидрофобные взаимодействия и др.) уменьшает их энергию. Именно это лежит в основе снижения водного потенциала клетки по сравнению с чистой водой [5].
Как известно, водный потенциал это разность между свободной энергией Н2О внутри и вне клетки при той же температуре и атмосферном давлении. При нормальном атмосферном давлении водный потенциал раствора обычно определяют по осмотическому давлению раствора и выражают его в единицах давления:
Ψраствора = –ОДраствора.
Таким образом, перемещение молекул воды через мембрану направлено из области с более высоким водным потенциалом в область с более низким водным потенциалом. При более или менее длительном действии холода температура клеток и тканей пойкилотермного и гетеротермного живого организма становится такой же как и температура наружного воздуха. Таким образом, водный потенциал воды наружу и внутри клетки выравнивается и водообмен прекращается [157].
Иммобилизованная вода, физические свойства которой не изменены, но которая с физиологической точки зрения может считаться связанной, поскольку она локализирована в малых пространствах и не может участвовать в процессах, происходящих за пределами этих пространств. Количество иммобилизованной воды может быть достаточно большим. В желатиновых гелях оно достигает 30 г на 1 г сухого желатина. Иммобилизации воды в цитоплазме большое значение придавал А.М. Алексеев [8]: «Спутанный клубок беспорядочно изогнутой белковой макромолекулы неизбежно иммобилизует внутри себя часть воды, являясь лишь частично проницаемым. Таким образом, в протоплазме появляется фракция «рыхло-связанной» воды, имеющая немаловажное значение. Иммобилизация части воды должна отразиться на самодиффузии воды в протоплазме. Это согласуется с представлением о барьерах как основной причине снижения самодиффузии воды в клетках» (с. 9).
Методом ЯМР в семенах обнаружена [21] фракция воды с высокой подвижностью, но при подсушивании семян сохраняющаяся даже тогда, когда испаряется гидратная вода крахмала. Очевидно, что это иммобилизованная вода. Ее свойства (высокая подвижность и затрудненное испарение) способствуют сохранению жизнеспособности зародыша семени. Вода может быть иммобилизована также органоидами клетки. В настоящее время доказана способность хлоропластов и ядра к самостоятельному регулированию их водообмена, выражающаяся в набухании и удержании воды при обезвоживании клетки. При сильной степени обезвоживания в них иммобилизуется до половины водного запаса клетки [246]. Это явление можно рассматривать в качестве одного из проявлений гомеостаза, направленного на сохранение структур и функций наиболее важных частей клетки при обезвоживании. Возможна иммобилизация воды и целой клеткой.
С.И. Аксенов [4], исследуя методом ЯМР высушенную биомассу некоторых микроорганизмов и низших растений, обнаружил оставшуюся в них воду с подвижностью, сниженной лишь на одни порядок (Z) = 0,25∙10–5 см2∙с–1), и энергией активации такой же, как у чистой воды (7,0–4,4 ккал∙моль–1). Количество ее может достигать 20–30 % от веса высушенной биомассы. По мнению С.И. Аксенова, эта вода сохраняется благодаря тому, что она полностью окружена липидным слоем (в результате перестройки мембран при обезвоживании). Извлечение ее из клеток возможно лишь при воздействии внешней воды, восстанавливающей нормальную структуру мембран, или при разрушении мембран нагреванием до 150–200°С. Эту воду автор называет изолированной.
Несомненно, «оледенение» клетки при засухе имеет действенное защитно-приспособительное значение. На этом примере мы наблюдаем существование у растений единого механизма защиты от, казалось бы, таких непохожих друг на друга отрицательных факторов среды, как засуха и холод. Это обусловлено объективными идентичными условиям водообмена – превращением воды в клетках в «жидкий лед», в тех и других неблагоприятных условиях существования. Как считает известный ученый Г.В. Удовенко [354], «...в многообразии физиологических реакций растений на различные типы стрессовых воздействий выявляется значительная качественная аналогия, что позволяет говорить об общих принципах функционирования механизмов адаптации растений к срессам». Такого же рода соображения высказывались и раньше [243]. Однако, сказанное, еcтественно, не отрицает наличие у растений других специфических способов и путей борьбы против засухи и холода [7, 296, 297].
Таким образом, можно прийти к выводу о том, что универсальной неспецифической ответной реакцией организма на любой стресс, вызванный различными внешними и внутренними факторами, является физиологическое обезвоживание, которое постепенно переходит в физиологическую ангидрию.
К концепции огромной роли воды в явлениях заторможенной жизни подходил еще П.Ю. Шмидт [335]. Но к более глубокому пониманию данного вопроса, то есть значению воды при различных состояниях организма, пришел А.М. Голдовский [82, 83, 84].
А.М. Голдовский [84] различает 4 состояния организма: биоз – гипобиоз – мезабиоз – анабиоз. При биозе живые организмы активны, деятельны. Гипобиоз – эта спячка, гипотермия, сон, а также наркоз. Мезабиоз – промежуточное состояние организма между гипобиозом и анабиозом.
Он считает, что основой жизнедеятельности является взаимодействие жизнеспособной структуры с водой, и приходит к общему заключению о наличии прямой связи между содержанием свободной, биологически активной воды в клетках и интенсивностью жизнедеятельности. Наоборот, увеличение содержания в клетке связанной формы воды приводит к снижению интенсивности процессов жизнедеятельности – к гипобиозу, мезобиозу и, наконец, к анабиозу. При переходе к анабиозу организмы или их зародышы высыхают до воздушно-сухого состояния. Так. содержание воды в покоящихся яйцах Artemia salina составило 5,67–9,50 %. Возможно также (при образовании спор) и не столь высокое высыхание, но при это смещается соотношение между формами воды в сторону преобладания связанной, и (или) локализация остаточной воды изменяется так, что основные ее количества оказываются изолированными.
В связи с этим, как пишет А.М. Голдовский, представляется необходимым выделить особую область биологических наук, исследующую состояние организмов при пониженных содержаниях в них воды, необходимых впоследствии для активной жизнедеятельности. Это область науки – ксеробиология (греч. хeros – сухой) аналогично уже существующей криобиологии, занимающейся состоянием организмов при температурах, ниже необходимых для активной жизнедеятельности [83, 84].
Свою статью А.М. Голдовский опубликовал в журнале «Криобиология» [84], поэтому ему было весьма кстати подчеркнуть, что действие на организмы высыхания и охлаждения, рассматриваемое соответственно ксеро- и криобиологией имеют сходные черты. Также как высушивание, охлаждение в зависимости от глубины приводит к состояниям гипобиоза и анабиоза. Например, некоторые объекты могут быть переведены в полный анабиоз как при замораживании, так и при высушивании. Таким объектом могут быть сперматозоиды быка, которые не только сохраняются при низких температурах, но могут успешно высушиваться до очень низкого содержания воды с сохранением жизнеспособности [368].
Примечательно, что у пойкилотермных животных, кроме зимнего, еще встречается и летнее оцепенение, которое наступает во время засухи. Это указывает, что механизм зимнего и летнего оцепенения может быть одинаковым, то есть это явление наступает у животных на фоне общей обезвоженности – ангидрии организма.
Интересно, что у теплокровных животных зимняя спячка (гибернация) наступает при понижении температуры, а летняя (эстивации), обычно, как и у пойкилотермных животных, при наступлении засухи. Это также указывает на одинаковый механизм наступления зимней и летней спячки – физиологической ангидрии (физиологическая обезвоженность) организма.
Вегетативные органы размножения растений – клубни, луковицы, корневища, при наступлении засухи или холода переходят в состояние вынужденного покоя, во время которой, процессы метаболизма сильно подавлены.
Из приведённых выше материалов следует, что основным условием для эффективного гипобиоза является максимально возможная физиологическая ангидрия организма.
Если L. Pauling [382, 383], K. Miller [372], B. Sheiner [392] и другие искали каждый для каждого состояния организма (наркоз, сон, спячка, гипотермия) свое объяснение, то А.М. Голдовский [83] нашел общую основу для всех этих явлений. Прежде всего он заключил, что наркоз, сон, спячка, гипотермия по существу являются разными формами гипобиоза, с чем нельзя не согласиться. Дальше он приходит к выводу о том, что гипобиоз вызывается увеличением содержания связанной формы воды при соответствующем уменьшении биологически активной свободной ее фракции.
А.М. Голдовским был сделан большой шаг вперед в понимании механизма возникновения гипобиоза и он, как крупный теоретик, интуитивно понял, что находящаяся в свободном состоянии вода, под действием холода или анестетиков теряет свою биологическую активность. Однако, для создания общей теории гипобиоза, основанной в установлении явления физиологической ангидрии в организме, очевидно, тогда время еще не подошло.
Можно считать установленным, что при действии стрессоров в живых организмах происходят процессы, направленные на обезвоживание организма, при этом, наряду с физическим, происходит и физиологическое обезвоживание, которое вызывает физиологическую ангидрию. Это приводят к торможению метаболизма, замедлению и прекращению активной жизнедеятельности, то есть, к гипобиозу. В таком состоянии организм становится устойчивым к действию повреждающих факторов – стрессоров, в частности, холода и засухи.
Оба способа обезвоживания – физическое и физиологическое, успешно отработаны эволюцией и эффективно используются живыми существами для выживания в разных неблагоприятных условиях существования.
Таким образом, можно заключить, что физиологическое обезвоживание, переходящее к физиологической ангидрии, являясь универсальной неспецифической реакцией организма на неблагоприятное действие внешних факторов, является обязательным условием формирования устойчивости к любому стрессору, что позволило живым существам завоевать, обживать огромное пространство Земли от экватора до Арктики.