Научная электронная библиотека

Монографии, изданные в издательстве Российской Академии Естествознания

Пчелоопыление и урожай

Панков Д. М.,

1.3. Особенности нектаропродуктивности

Среди многих энтомофильных культур важное значение в пчеловодстве имеет эспарцет песчаный. Как отличный медонос, он пользуется особой популярностью у пасечников.

Посещая цветки эспарцета, пчелы собирают из них нектар, который в улье преобразовывают в мед. Нектар - сахаристая жидкость, выделяемая нектарниками (группами нектароносных клеток) медоносных растений. Медопродуктивность 1 га эспарцета песчаного в Бийской лесостепи, по нашим расчетам, составляет 150-170 кг. При таком сборе рентабельность производства семян можно повысить за счет продажи меда, при этом содержание пчелосемей окупается реализацией промежуточных продуктов пчеловодства в фармакологические организации (прополис, воск, маточное молочко), стоимость которых достигает 2 тыс. руб. на пчелосемью в среднем по пасеке.

Цветок эспарцета очень удобен для работы медоносных пчел. Он состоит из пятизубчатой бледно-зеленой чашечки, ярко-розового венчика мотылькового типа, одного плодника и десяти тычинок. Нектароносная ткань имеет вид плоского железистого кольца и расположена под завязью между кругом тычинок и плодников. Над ней и накапливается выделяющийся нектар, который поступает затем в выгиб паруса, скапливаясь здесь в большом количестве. Нектар начинает выделяться с момента зацветания, как только откроется венчик, и тем больше, чем чаще и интенсивнее его выбирают из цветков пчелы в определенный промежуток времени (В.К. Пельменев, Л.Ф. Харитонова, 1986).

Нектарник у эспарцета расположен на дне цветочной трубки, имеет вид чаши, дно и боковые стенки которой выстланы нектароносной тканью зеленоватого цвета. На дне этой чаши собирается нектар (рис. 6).

Нектар служит углеводистой пищей пчелам и другим насекомым, опыляющим эспарцет (шмели, осы, бабочки и др.). Он же составляет основную часть взятка пчел, которые высасывают его из нектарохранилищ хоботками и переносят в улей в медовых зобиках (25 мг и больше за один вылет). Нектар привлекает к цветкам насекомых-опылителей растений.

После опыления завязи нектар идет на ее питание или совсем перестает выделяться. Для нормального выделения нектара необходимо, чтобы все органы растения были вполне жизнедеятельными и содержали достаточное количество воды, иначе приток питательных веществ к цветку уменьшается и выделение нектара падает, а иногда и совсем прекращается (в засуху нектарники обычно бездействуют).

На выделение нектара большое влияние оказывают погодные условия. По нашим наблюдениям, в теплую влажную погоду деятельность нектарников возрастает, наибольшее выделение нектара бывает при 20-25°С и относительной влажности воздуха в интервале 65-85%. Существенное влияние на нектаропродуктивность оказывают возраст растения, стадия цветения, время дня, солнечное освещение и агротехнические приемы возделывания растений (Д.М. Панков, 2004).

Рис. 6. Морфология нектарников в цветках эспарцета песчаного:  з - завязь, н - нектарники, цв - цветоножка  (по В.К.Пельменеву, Л.Ф.Харитоновой, 1986)

По составу нектар - сложное вещество, представляющее собой водный раствор сахаров, в котором содержатся в небольших количествах многоатомные спирты (маннит), декстринообразные и азотистые вещества, минеральные соли, ферменты, красящие и ароматические вещества. В нектаре нередко присутствуют сложный сахар (мелизитоза) и некоторые вещества, содержащие азот и фосфор. При визуальном наблюдении нектар у эспарцета бесцветный, слегка мутноват (Ю.В. Барыкин, 1995).

Для определения количества выделяемого цветками сахара с единицы площади, например 1 га устанавливают среднее количество цветков на растении, затем определяют число растений на 1 га и умножают это число на цифру, показывающую сколько сахара выделяет 1 цветок. По нашим расчетам, пчелы собирают только около половины сахара, выделяемого цветком (Д.М. Панков, 2009).

В засушливую погоду вода из нектара испаряется. Сахаристые вещества образуют кристаллы и нектар становится недоступным для пчел. В дождливую погоду нектар разжижается и теряет привлекательность для насекомых. Если в нектаре меньше 5% сахаров, пчелы его не берут. Охотнее всего пчелы собирают нектар, содержащий 40-60% сахаров.

В зависимости от погодных условий эспарцет песчаный способен выделять 50-120 кг сахара с 1 га посевов. При высеве эспарцета на полях целесообразнее чередовать его по сортам, т.к. это позволит увеличить медоносный период на 8-10 дней (Н.И.Чергик, 1990).

При большом насыщении эспарцетового поля пчелами они имеют возможность побывать в каждом цветке по несколько раз. В наших опытах наблюдалось до 18 посещений пчелами отдельных соцветий. Несомненно, что в их привлечении главное значение имеет нектаропродуктивность цветков. Последняя, по имеющимся литературным данным, сильно варьирует: эспарцет в 1-й год жизни содержал в 1 цветке 0,033 мг нектара с сахаристостью 30%, что в пересчете на 1 га дает около 115 кг нектара (В.П.Цебро, 1991). Число цветков на 1 га эспарцета исчисляется примерно от 58 до 442 млн. штук. При сахаристости нектара в 20-30% выход сахара составит 23-24 кг с 1 га. С этими результатами примерно совпадают данные В.В. Родионова, И.А. Шабаршова (1979), по определениям которых количество сахара на 1 га эспарцета составляет около 39-40 кг.

Урожай семян эспарцета зависит от нектаропродуктивности его посевов. Данные представлены в таблице 1.

В наших опытах нектаропродуктивность и урожайность семян эспарцета были выше на широкорядном способе посева. При рядовом посеве нектаропродуктивность и урожайность семян снижались. Это связано с тем, что при загущении травостоя у эспарцета уменьшается выделение нектара и насекомые-опылители, особенно медоносные пчелы, меньше посещают растения. При этом снижается опылительная деятельность посевов, что отрицательно сказывается на урожае семян.

Таблица 1 Нектаропродуктивность и урожайность семян эспарцета песчаного в зависимости от способа посева  (средние за 2005-2008 гг.)

НСР_0,5 ц/га 0,28-0,35

Математическая обработка зависимости нектаропродуктивности и урожайности семян эспарцета на основе регрессионного анализа позволила построить уравнение модели: F₀ = 702,8242 - 1,6696 · F₁, где F₀ - результативный признак, F₁ - оптимизируемый фактор. При характеристике модели установлено, что нижняя граница F₀ составила 270,0, верхняя - 300,0 в то время как у F₁ данные показатели составили, соответственно - 245,0 и 260,0. Свободный член достиг 702,8. Коэффициент значимости имел значение 2,7001. Сравнение с экспериментальными данными позволили установить для каждого варианта экспериментальное и теоретическое значение, а так же значение разности. Так, для первого варианта данные показатели составили, соответственно - 270,00, 268,7211 и -1,2789, для второго - 280,00, 285,4174 и 5,4174. Согласно полученных данных, при расчете изменений результативного признака, т.е зависимой переменной, от факториального, т.е. независимой переменной, коэффициент регрессии составил 0,88. Форма регрессии прямолинейная, что свидетельствует о выражении зависимости, когда при любом значении аргумента одинаковые приращения его вызывают одинаковые приращения функции. Функция исследована в зависимости от одного аргумента, т.е. y = f (x), что соответствует простой регрессии.

Коэффициент регрессии вычислен только для результативного признака (F₀) на факториальный (F₁), т.е. при исследовании односторонней зависимости между урожаем и нектаропродуктивностью. Регрессия факториального признака на результативный, в данном случае, лишена логического смысла.

При выполнении корреляционного анализа исходили из правила «коэффициент регрессии имеет знак коэффициента корреляции». Так как коэффициент регрессии рассчитан нами согласно данных ковариационной матрицы, проанализированы результаты оптимизации при следующих параметрах: начальный размер куба - 0,1, коэффициент акселерации 1,1, относительный шаг 0,0001. Так при оптимизации серии = 1, критерий = -4,8766, Х = 245,00 результаты исследования на максимум показали, что оптимизируемый фактор (F₁) составил 245,00 при цене 0,1, в то время как у фиксируемого фактора значение результативного признака F₀ (MAX) имело значение 293, 7655 при цене F₀ = 0,1.

При оптимизации серии = 1, критерий = 0,8721, Х = 260,00 результаты исследования на минимум показали, что оптимизируемый фактор (F₁) составил 260,00 при цене 0,1, в то время как у фиксируемого фактора значение результативного признака F₀ (MIN) имело значение 268,7211 при цене F₀ = 0,1.

Согласно правила «коэффициент регрессии равен коэффициенту корреляции» рассчитан коэффициент детерминации, который составил 0,78. Он позволил выявить долю в% тех изменений, которые в данном явлении зависят от изучаемого фактора, т.е. 78% колебаний в урожае вызывается колебаниями в показателях нектаропродуктивности.

Ошибка воспроизводимости достигла 7,3361317.

Опираясь на закон нормального распределения, согласно которому вероятность отклонения любой варианты от центра распределения определяется функцией нормированного отклонения, установили доверительный интервал. Интервал, заключенный между границами, в которых находится параметр генеральной совокупности, составил 14,6722633. Это позволило установить достоверность разницы между опытом и контролем с помощью критерия Фишера (F). Расчеты показали, что коэффициент Фишера экспериментальный (F фактическое) достиг 7,290429, в то время как коэффициент Фишера табличный (F теоретическое) - 18,51. Согласно Б.А. Доспехову (1968), если фактический критерий F устанавливает несущественность всех разностей, когда F фактическое ≤ F теоретическое, необходимость в оценке частных различий между отдельными парами вариантов отпадает, все они находятся в пределах точности опыта. Поэтому разница признается достоверной.

Таким образом, урожай семян эспарцета имеет высокую зависимость от нектаропродуктивности травостоя.

По данным Н.А.Бондаренко (1981), некоторые микроэлементы повышают выделение нектара у эспарцета (табл. 2).

Таблица 2 Влияние микроэлементов на выделение нектара у эспарцета песчаного (по Н.А.Бондаренко, 1981)

В наших опытах внесение фосфорно-калийных удобрений повышало нектаропродуктивность цветков эспарцета. Подобного мнения придерживается Е.Г.Пономарева (1973). Она приводит виды и сочетания удобрений, повышающие нектаропродуктивность эспарцета песчаного (табл. 3).

Как и многие кормовые травы, эспарцет для скармливания животным скашивают в начале цветения, поэтому пчелы могут использовать его нектар лишь частично. В полной мере нектаровыделение эспарцета используется пчелами только на семенных участках. Эспарцет в лесостепи ценен тем, что массово цветет в начале лета, когда других медоносов еще мало. Он имеет неоспоримую ценность для пчеловодства и заслуживает внимания при организации промышленных пасек.

Таблица 3 Влияние удобрений на нектаропродуктивность эспарцета песчаного в условиях лесостепи (по Е.Г.Пономаревой, 1973)

В течение суток нектаропродуктивность эспарцета очень сильно варьирует. На эти изменения также оказывают огромное влияние размер и окраска цветка. В связи с этим, нами было проведено изучение суточной ритмики нектаропродуктивности эспарцета. Для исследований были выбраны две формы эспарцета, контрастные по окраске и размерам цветка: одна - с мелкими бледными и вторая - с крупными яркими цветками.

Нектаропродуктивность определяли с 8 до 16 часов. Исследования показали, что нектар у эспарцета начинает выделяться довольно рано, но его количество зависит от времени и формы цветка. Наибольшее количество нектара отмечается в утренние часы (9-10 ч.) у эспарцета с бледными цветками - 13,5 мг.

Результаты регрессионного анализа показали, что уравнение модели имело вид: F₀ = 1 + 9 · F₁. Интерпретация модели позволила рассчитать коэффициенты регрессии и детерминации, которые составили, соответственно - 0,85 и 0,72, что свидетельствует о тесной корреляционной зависимости между признаками.

Максимальная секреция нектара у эспарцета приходится на 12 часов: эспарцет с яркими цветками выделяет 29,9 мг, эспарцет с бледными цветками - 27,9 мг. Нужно отметить закономерность в выделении нектара эспарцета: бледные цветки выделяют нектара меньше, чем цветки с интенсивной окраской. Различия в нектаропродуктивности у таких цветков объясняются неодинаковым составом моно- и дисахаридов в нектара разноокрашенных цветков, в результате чего пчелы, привлекаясь яркой окраской цветков, находят в них достаточное количество нектара.

Рассматривая в динамике секрецию нектара, можно отметить закономерность равномерного ее увеличения до максимума, а затем плавное снижение.

На основании проведенных исследований можно отметить следующее:

• Целесообразнее для медоносных целей высевать эспарцет песчаный с более интенсивной окраской цветков.
• Временем оптимальной нектаропродуктивности и работы пчел у эспарцета песчаного является период с 11 до 13 часов, в течение которого пчелы интенсивно работают на нем.
• Доминантный признак яркой и темной окраски цветков можно использовать для селекции кормовых культур на высокую медоносность.

Графическое изображение нектаропродуктивности по Е.Г. Пономаревой (1973) приведено на рис. 7.

Рис. 7. Динамика нектаропродуктивности у эспарцета песчаного  (по Е.Г. Пономаревой, 1973): 1- эспарцет с бледно-розовыми цветками; 2 - эспарцет с малиновыми цветками

Сорта эспарцета резко различаются по количеству выделяемого нектара. У эспарцета нектарники, расположенные в нижней половине соцветий бывают более крупных размеров и выделяют больше нектара, чем у верхушечных цветков (П.М.Комаров, Г.В.Копелькиевский, 1955). За три утренних отбора в среднем в одном цветке было следующее количество нектара: в нижних цветках 0,44 мг, в средних 0,34 и верхних - 0,09 мг. Наблюдения С.А.Розова, А.Ф.Губина (1948) показывают, что если отбирать нектар из одних и тех же цветков 4-6 раз в день, то его выделяется почти в два раза больше, чем без отбора, то есть отборы нектара стимулируют его выделение. На последнее влияет фаза развития цветка. Наблюдения показывают, что наибольшее количество нектара цветки выделяют в фазе созревания пыльцы, т.е. когда пыльники начинают пылить. После того, как цветок оплодотворился, выделение нектара уменьшается.

В литературе имеется мнение о том, что у цветков эспарцета с разной окраской также наблюдается различное выделение сахаров - глюкозы, фруктозы, сахарозы (С.К. Кирилленко, Г.Т. Ломонос, 1987). Качественный состав сахаров у цветков эспарцета с различной окраской идентичен, однако если рассматривать динамику их выделения, то можно увидеть различия. Изучая выделение глюкозы у эспарцета со светло-розовыми цветками видно, что в утренние часы оно значительно меньше, по сравнению с эспарцетом, имеющим темные цветки и составляет, соответственно, 2,12 и 3,44 мг на 100 цветков. Пик максимума, независимо от окраски цветков, приходится на 14 часов. Следует отметить особенность выделения глюкозы у эспарцета с темными цветками. В то время, как у светло-цветковых растений оно имеет определенную параболическую зависимость, у малиново-цветковых кривая выделения имеет два пика максимума - один приходится на период от 10 до 11 часов (и он значительно ниже второго), затем (с 11 до 12 часов) происходит резкий спад выделения глюкозы, после чего второй пик постепенно нарастает к 14 часам - 4,96 мг (рис. 8).

Выделение фруктозы у эспарцета имеет свои отличительные особенности (С.К.Кирилленко, Г.Т.Ломонос, 1987). Аналогично выделению глюкозы у эспарцета малиново-цветкового, по сравнению с эспарцетом со светло-розовыми цветками, в утренние часы секретируется значительно большее количество фруктозы - соответственно 8,36 и 6,88 мг на 100 цветков.

В выделении фруктозы у обеих форм эспарцета имеется несколько пиков максимума. У эспарцета со светло-розовыми цветками первый пик максимума (он несколько уступает по величине второму) приходится на 11 часов (9,28 мг), второй - на 14 часов (9,88 мг на 100 цветков). В интервале с 11 до 13 часов наблюдается резкий спад выделения фруктозы - с 9,00 до 7,76 мг. Причины этого пока неясны. У малиново-цветкового эспарцета первый (в 12 часов - 9,1 мг) и второй (в 14 часов - 11,6 мг) пики максимума по величине отличны от форм светло-цветкового. В интервале 11-13 часов у эспарцета с темными цветками наблюдается замедление секреции фруктозы (8,64 мг), но затем вновь отмечается увеличение, гораздо более интенсивнее, чем у светло-цветкового эспарцета (рис. 9).

Рис. 8. Динамика выделения глюкозы у эспарцета песчаного  (по С.К.Кирилленко, Г.Т.Ломоносу, 1987): 1 - эспарцет со светло-розовыми цветками; 2 - эспарцет малиново-цветковый

Секреция сахарозы начинается в утренние часы: у эспарцета со светлыми цветками ее количество составляет 13,8 мг, а у малиново-цветкового - 16,7 мг. Пик максимума приходится на разное время, так как первым достигает пика в выделении сахарозы эспарцет со светло-розовыми цветками, на час позже - малиново-цветковый. Количество сахарозы у эспарцета со светло-розовыми цветками составляет 18,6, а у малиново-цветкового - 18,2 мг. На рис. 10 показана динамика выделения сахарозы у эспарцета со светлыми и темными цветками.

В момент максимального выделения нектара количественный состав сахаров в нем не равноценен. Эспарцет с малиновыми цветками отличается повышенным содержанием сахарозы от эспарцета со светло-розовыми цветками (С.К. Кирилленко, Г.Т. Ломонос, 1987).

Рис. 9. Динамика выделения фруктозы у эспарцета песчаного  (по С.К. Кирилленко, Г.Т. Ломоносу, 1987): 1 - эспарцет со светло-розовыми цветками; 2 - эспарцет малиново-цветковый

Наши данные по нектаропродуктивности эспарцета подтверждаются исследованиями выше названных авторов.

Содержание исследуемых углеводов в момент наивысшей секреции нектара у эспарцета представлено в таблице 4.

Кроме нектара, пчелы берут с эспарцета коричнево-желтую пыльцу. В период массового цветения эспарцета его пыльца является господствующей среди других медоносов в любой пчелиной обножке.

Рис. 10. Динамика выделения сахарозы у эспарцета песчаного  (по С.К. Кирилленко, Г.Т. Ломоносу, 1987): 1 - эспарцет со светло-розовыми цветками; 2 - эспарцет малиново-цветковый

Пыльцевые зерна у эспарцета песчаного трехбороздные, эллипсовидной формы. Длина полярной оси 31,4-36,9 мкм, экваториальный диаметр 19,8- 23,1 мкм, очертание с экватора - эллиптическое. Борозды шириной до 8 мкм, длинные, с неровными краями, мембрана борозд зернистая, экзима тонкая. Скульптура очень тонкая, мелко-сетчатая, ячейки преимущественно овальные. Пыльцевая продуктивность 100 цветков эспарцета песчаного - 35 мг, одного растения - до 1,32 г (А.Н.Бурмистров, В.А.Никитина, 1990).

Таблица 4 Углеводный состав нектара у эспарцета с темной и светлой  окраской цветков в период его наибольшей секреции  (по С.К.Кирилленко, Г.Т.Ломоносу, 1987)

Из вышесказанного следует, что качественный состав сахаров у эспарцета с различной окраской цветков идентичен и состоит из глюкозы, фруктозы и сахарозы.

Начало выделения сахаров приходится на утренние часы с разницей лишь в их количестве.

Динамика выделения всех групп сахаров зависит от биологических особенностей культуры и окраски цветка и не зависит от общей секреции нектара.

Таким образом, окраска цветков существенно влияет на урожайность семян эспарцета. При высеве ярко-цветкового эспарцета в Бийской лесостепи можно увеличить генеративную продуктивность травостоя за счет лучшего опыления медоносными пчелами. Кроме того, пчелы с таких цветков эспарцета лучше собирают пыльцу, которая удовлетворяет их потребности в питании.