Научная электронная библиотека

Монографии, изданные в издательстве Российской Академии Естествознания

ОСОБЕННОСТИ ЕСТЕСТВЕННОГО ВОЗОБНОВЛЕНИЯ ОСНОВНЫХ ЛЕСООБРАЗУЮЩИХ ПОРОД В УСЛОВИЯХ ПРИАНГАРЬЯ

Савченкова В. А.,

8. ОСОБЕННОСТИ ВОЗОБНОВЛЕНИЯ ЛЕСООБРАЗУЮЩИХ ПОРОД НА ВЫРУБКАХ В УСЛОВИЯХ ПРИАНГАРЬЯ

Живой напочвенный покров оказывает существенное влияние на начальные стадии формирования леса. С целью изучения динамики живого напочвенного покрова на различных типах вырубок проведены исследования на постоянных и временных пробных площадях. Исследования проводились по стандартным методикам с описанием видов кустарничково-травянистых и мохово-лишайниковых растений, их проективного покрытия, обилия, жизненности вида, характера распространения по площади. По результатам учета проведен сравнительный анализ.
Ежегодные наблюдения позволяют выявить динамику покрытия вырубок той или иной группой растений, установить закономерности возобновления, связанные с доминирующими видами травянистой растительности.
Для сравнения динамики живого напочвенного покрова в процессе зарастания вырубок все растения можно объединить в экологические группы. Лащинский Н.Н. выделил группы (элементы) исходя из состава флоры сосновых лесов, ориентируясь на фитоценотическое поведение, ритм развития, жизненность того или иного вида в сообществе преимущественно в пределах Западной и Средней Сибири и с учетом ареалов сосны и березы.
На основании анализа материалов пробных площадей автором выделено 6 групп кустарничково-травянистой растительности, объемное соотношение которых отражает состояние живого напочвенного покрова бореальных лесов Приангарья: 1 группа - лесные ксерофиты, 2 группа - лесные мезофиты, 3 группа - луговые ксерофиты 4 группа - луговые мезофиты, 5 группа - приручейные гигрофиты,
6 группа - болотные гигрофиты.
Группа лесных ксерофитов объединяет виды, свойственные лишайниково-брусничной группе типов леса. Эта группа представлена такими видами травянистой растительности как пельтигера пупырчатая (Peltigera aphthosa), кладония лесная (Cladonia sylvatia), толокнянка (Arctostaphylos uva-ursi L.Spreng.), кошачья лапка двудомная (Antenaria dioica L.) и др.
Группа лесных мезофитов объединяет виды травянистой растительности, преобладающие в зеленомошных группах леса. Для второй группы свойственны аконит вьющийся (Aconitum volubile Pallas ex Koelle), вейник притупленный (Calamagrostis obtusata Trim.), скерда сибирская (Crepis sibirica L.), чина лесная (Lathyrus sylvestris L.), майник двулистный (Maianthemum bifolium (L.) F.W. Schmidt), ортилия однобокая (Ramischia secunda (L.) Garcke), линнея северная (Linnaea borealis L.), зеленые мхи: Pleurozinm schreberi, Hylocomium splendens, Dicranum polysetum и др.
Группа луговых ксерофитов и мезофитов сформирована в соответствии с классификацией А.П. Шенникова (1938) с учетом предложений Л.И. Намоконова (1959). В травостое группы луговых ксерофитов и мезофитов встречается большое количество растений свойственных лесным и лесоопушечным сообществам
(Приложение 3).
Группа луговых ксерофитов и мезофитов в травяных лесных формациях представлена 45-50 видами высших растений (Кульбаба осенняя (Leontodon autumnalis L.), клевер полевой (Trifolium arvense L.), (Пырей ползучий (Elytrigia repes L. Nevski), пижма обыкновенная (Tanacetum vulgare L.)). В основном их распространение связано с хозяйственной деятельностью человека. Представители травянистых растений третьей и четвертой группы преобладают в разнотравных группах типов леса.
Виды растений пятой и шестой группы свойственны для приручейных и сфагновых групп типов леса.
В группе приручейных гигрофитов преобладают какалия копьевидная (Cacalia hastate L.), купальница азиатская (Trolius asiaticus L.), недотрога обыкновенная (Impatiens noli-tangere L.), норичник шишковатый (Scrophularia nodosa L.), лилия пенсильванская (Lilium pensylvanicum Ker-Gawler), осока дернистая (Carex cespitosa), осока средняя (C. Media R.Br.), осока береговая (C. Riparia Curtis) и другие.
Группа болотных гигрофитов представлена таволгой иволистой (Spiraea salicifolia L.), таволгой средней (S. media), осокой малоцветковой (Carex pauciflora L.), осокой двудомной (C. Dioica L.), белокрыльником болотным (Calla palustris), крестовником скученным (Senecio congestus), белозором болотным (Parnassia palustris), различными видами сфагнума (Sphagnum) и другими.
Хозяйственная деятельность человека способствует быстрому внедрению луговой растительности в лесные травяные формации, также временному исчезновению лесной травяной растительности. Значительного влияния на изменения в сообществах прирученной и болотной растительности деятельность человека не оказывает, так как это в основном низкобонитетные древостои, в которых не ведется заготовка леса. В связи с этим тщательно проводились исследования первых четырех сообществ на различных типах вырубок.
Процесс изменения вырубок можно условно разбить на два этапа: до 10 лет и свыше 10 лет после сплошной рубки. Первый этап характеризуется резким снижением проективного покрытия лесных травянистых растений или их исчезновением, и активным разрастанием луговых видов травянистых растений. Второй этап характеризуется постепенным исчезновением луговой травянистой растительности и возобновлением лесных видов. Данные процессы можно охарактеризовать индексом соответствия типу леса, который определен на основании двух показателей: числа видов травянистой растительности, встречающихся в пределах исследуемой территории, и равномерности распределения того или иного вида травянистой растительности:    (25) где n - число видов лесной травянистой растительности (шт.); N - общее количество видов травянистой растительности (шт.); P - проективное покрытие видов лесной травянистой растительности ( %).
Коэффициент, равный 1 характеризует ненарушенную или полностью восстановленную систему условий произрастания.
На рис. 40 представлено изменение проективного покрытия лесных травянистых растений на кипрейно-разнотравных, разнотравных и вейниковых вырубках в возрасте до 10 лет.

Рис. 40. Динамика проективного покрытия лесных травянистых растений на кипрейно-разнотравных, разнотравных  и вейниковых вырубках в возрасте до 10 лет
На рис. 40 видно резкое снижение количества лесных видов травянистых растений после сплошных рубок леса на кипрейно-разнотравном типе вырубок (проективное покрытие до 1-2 %) и полное их отмирание на разнотравном (до 25 % от общей площади исследуемых вырубок) и вейниковом типах вырубок (до 70 % от общей площади исследуемых вырубок). Индекс соответствия типу леса составляет:
- на вейниковых типах вырубок - 0,002-0,005;
- на кипрейно-разнотравных типах вырубок - 0,008-0,014;
- на разнотравных типах вырубок - 0,01-0,015.
По видовому составу и ярусному строению напочвенный покров в молодняках кипрейных типов вырубок отличается от вейниковых и разнотравных меньшим покрытием и встречаемостью злаков.
Приближение данных полиномом четвертой степени дает уравнение:
- для кипрейно-разнотравного типа вырубки (R2 = 0,9312)     (26) где Y - проективное покрытие лесной травянистой растительностью; X - возраст вырубки;
- для разнотравного типа вырубок (R2 = 0,9442)    (27)
- для вейникового типа вырубок (R2 = 0,9264)  (28)
 Коэффициент детерминации позволяет сделать вывод, что на кипрейно-разнотравных, разнотравных и вейниковых типах вырубок в возрасте до 10 лет проективное покрытие лесными видами растений естественным путем на 92-94 % зависит от типа и возраста вырубки и на 6-8 % от других факторов, влияние которых незначительно. Исследования показали, что это происходит в связи с увеличением уровня освещенности после удаления основного полога за один прием, так как лесные травянистые растения, произрастая под пологом древостоя, являются в разной степени тенелюбивыми.
В возрасте 10 лет наблюдается постепенное восстановление лесных видов травянистой растительности. Восстанавливаются зеленые мхи под пологом лугового разнотравья и крупнотравья.
На рис. 41 представлено изменение проективного покрытия лесных травянистых растений на кипрейно-разнотравных, разнотравных и вейниковых вырубках в возрасте свыше 10 лет.
На рис. 41 видно, что на кипрейно-разнотравных, разнотравных и вейниковых вырубках лесные виды восстанавливаются очень медленно. Процессы протекают примерно одинаково. Индекс соответствия типу леса составляет:
- на вейниковых типах вырубок - 0,01-0,04;
- на кипрейно-разнотравных типах вырубок - 0,03-0,07;
- на разнотравных типах вырубок - 0,03-0,09.

Рис. 41. Динамика проективного покрытия лесных травянистых  растений на кипрейно-разнотравных, разнотравных  и вейниковых вырубках в возрасте cвыше 10 лет
Вейниковые типы вырубок восстанавливаются хозяйственно ценными породами наиболее длительно и слабо. Их количество составляет менее 1,0 тыс. шт./га. Это связано с сильным задернением поверхности почвы. Как показали исследования, вейник отрицательно реагирует на затенение кронами древесных пород вследствие чего на 15-18-летних вырубках его численность идет на убыль. Увеличение лесной травянистой растительности не наблюдается.
В травяно-кустарничковом ярусе вейниковых вырубок через 16 лет после рубки сохранился видовой состав и ярусное строение, типичные для вырубок
В молодняках, образованных на 28-летних вырубках, проективное покрытие вырубок лесными травянистыми растениями составляет до 20 % относительно покрытия под пологом вырубленного древостоя. Этот максимальный возраст, при котором производились исследования.
Взаимосвязь между проективным покрытием лесными травянистыми растениями и возрастом вырубки свыше 10 лет можно представить следующими уравнениями:
- для кипрейно-разнотравного типа вырубки (R2 = 0,649)    (29) где Y - проективное покрытие лесной травянистой растительностью; X - возраст вырубки;
- для разнотравного типа вырубок (R2 = 0,8812)    (30)
- для вейникового типа вырубок (R2 = 0,6638)    (31)
Коэффициент детерминации позволяет сделать вывод, что на разнотравных типах вырубок в возрасте свыше 10 лет проективное покрытие лесными видами растений естественным путем на 88 % зависит от типа и возраста вырубки и на 12 % от других факторов, влияние которых незначительно. А на кипрейно-разнотравных и вейниковых типах вырубок - на 64-66 % зависит от типа и возраста вырубки и на 34-36 % от других факторов. Исследования показали, что сильное влияние на восстановительный процесс оказывает длительное задернение почвы. Это позволяет сделать вывод, что для сокращения сроков выращивания хозяйственно ценных пород на кипрейно-разнотравных и вейниковых типах вырубок необходимы дополнительные мероприятия по искусственному возобновлению леса.
Лишайниково-брусничные и бруснично-разнотравно-зеленомошные вырубки характеризуются меньшим плодородием и количеством видов, отсутствием задернения почвы, более легким составом почв и степенью ее увлажнения.
На рис. 42 представлено изменение проективного покрытия лесных травянистых растений на лишайниково-брусничных и бруснично-разнотравно-зеленомошных вырубках в возрасте до 10 лет.
На рис. 42 видно, что после сплошных рубок леса на лишайниково-брусничных и бруснично-разнотравно-зеленомошных вырубках количество лесных видов травянистых растений снижается, но полное их отмирание не происходит. А в период с 8 лет, как показали исследования, наблюдается увеличение количества и разновидности лесных травянистых растений. Индекс соответствия типу леса составляет:
- на лишайниково-брусничных типах вырубок - 0,1-0,3;
- на бруснично-разнотравно-зеленомошных типах вырубок - 0,2-0,5.

Рис. 42. Динамика проективного покрытия лесных травянистых растений на лишайниково-брусничных и бруснично-разнотравно-зеленомошных вырубках в возрасте до 10 лет
Отдельные виды продолжали произрастать после рубки леса, но в угнетенном состоянии (зеленые мхи, брусника обыкновенная, костяника обыкновенная и др.). Большинство видов восстанавливаются с увеличением возраста вырубки (ортилия однобокая, княжик сибирский, толокнянка обыкновенная, аконит северный, шикша сибирская, ветреница отогнутая, грушанка круглолистная, майник двулистный и др.), соответственно возрастает их проективное покрытие.
Взаимосвязь между проективным покрытием лесными травянистыми растениями и возрастом вырубки до 10 лет можно представить следующими уравнениями:
- для бруснично-разнотравно-зеленомошного типа вырубок (R2 = 0,1522)    (32) где Y - проективное покрытие лесной травянистой растительностью; X - возраст вырубки;
- для лишайниково-брусничного типа вырубок (R2 = 0,1644)    (33)
Коэффициент детерминации позволяет сделать вывод, что на бруснично-разнотравно-зеленомошных и лишайниково-брусничных типах вырубок в возрасте до 10 лет проективное покрытие лесными видами растений естественным путем на 15-16 % зависит от типа и возраста вырубки. Исследования показали (табл.25), что уровень относительной влажности (17,1-18,5 %) и плодородия (11,01-13,28 %), порозность (89-90 %) почвогрунтов препятствуют задернению (12-15 %) и плотному заращиванию лиственными породами поверхности почвы бруснично-разнотравных и лишайниково-брусничных типов вырубок в возрасте до 10 лет. В течении рассматриваемого периода после сплошных рубок наблюдается активное возобновление самосева хозяйственно ценных пород. Это позволяет сделать вывод, что для сокращения сроков выращивания хозяйственно ценных пород на бруснично-разнотравно-зеленомошных и лишайниково-брусничного типах вырубок необходимость в дополнительных мероприятиях по искусственному возобновлению леса отсутствует.
На рис. 43 представлено изменение проективного покрытия лесных травянистых растений на лишайниково-брусничных и бруснично-разнотравно-зеленомошных вырубках в возрасте свыше 10 лет.
На рис. 43 видно значительное увеличение видов лесных травянистых растений (в течение 10 лет - 13 %). Для лишайниковых типов леса свойственно слабое возобновление молодняка под пологом леса. Подрост на многих участках отсутствует, а на других участках имеет вытянутые тонкие формы с редкой, чаще однобокой кроной. Размещен подрост куртинами. Но после удаления древостоя создаются хорошие условия для возобновления хозяйственно ценных пород путем сохранения подроста и самосева.

Рис. 43. Динамика проективного покрытия лесных травянистых растений на лишайниково-брусничных и бруснично-разнотравно-зеленомошных вырубках в возрасте свыше 10 лет
В первые два года прирост молодняка достигает только 1-2 см в год. Появляется густой самосев - 6,0 тыс. шт./га и более. На 4-летних вырубках и старше прирост молодняка хозяйственно-ценных пород предварительной и последующей генераций одинаков. Минерализованные участки длительное время не подвергаются зарастанию травянистой растительностью.
Представители лесной травянистой растительности частично отмирают. Развиваются кошачья лапка, различные виды лишайников, вейник лесной, но задернения поверхности почвы не наблю-
дается.
Индекс соответствия типу леса составляет:
- на лишайниково-брусничных типах вырубок - 0,6-0,8;
- на бруснично-разнотравно-зеленомошных типах вырубок - 0,65-0,9.
На втором этапе восстановления вырубок (с 5-6 до 10-20 лет после сплошной рубки главного пользования) наблюдается стабильное развитие лесной травянистой растительности, разделение ее на подъярусы. С целью моделирования экологического процесса, рассмотрим функцию возрастания проективного покрытия лесной травянистой растительности, которая обозначает аналитическую зависимость между ростом параметра и факторами, обуславливающими этот рост. Пусть в данный период t0 количество лесной травянистой растительности будет Y0, а по прошествию некоторого времени Δt ее количество увеличилось до Y [40]. Отношение 34 будет характеризовать среднюю скорость прироста популяции.    (34)
При Δt → ∞ этот показатель стремится к некой норме r, присущей естественному приросту для рассматриваемого вида:    (35)
Решая это уравнение, получим:    (36)
Для бруснично-разнотравно-зеленомошных типов вырубок получаем уравнение (R2 = 0,7591)    (37)
Для бруснично-лишайниковых типов вырубок (R2 = 0,5409)    (38) где Y - проективное покрытие лесной травянистой растительностью; X - возраст вырубки.
В действительности экспоненциальное возрастание численности лесных травянистых растений лимитируется рядом факторов (условия местопроизрастания, густота и размещение естественного возобновления и т.д.), не позволяющих бесконечно ей возрастать [40]. Причем часто эти факторы влияют на численность не только прямо, но и косвенно, через изменение системы биотических взаимодействий. Из этого можно сделать вывод, что существует предел, представляющий собой максимальную численность популяции К, к которому будет бесконечно стремится кривая роста популяции. В таких условиях численность популяции Y изменяется в соответствии с выражением    (39)
где   (40)
Чем многочисленнее популяция, тем сильнее сопротивление среды [40]. Коэффициент сопротивления среды описывается с помощью выражения    (41)
Производная от выражения (39) является скоростью роста численности популяции    (42)
Так, например, производная от проективного покрытия 48,76 % равна 1,2816. На рис. 44 представлена скорость роста производной проективного покрытия лесных травянистых растений.
Из рис. 44 видно, что скорость роста производной проективного покрытия лесных видов растительности с увеличением возраста вырубки снижается до момента достижения максимального уровня проективного покрытия. Площадь, заключенная между кривой биологического потенциала и логистической кривой, описываемой выражением (39), показывает сопротивление среды росту проективного покрытия лесных травянистых растений. Такие же расчеты можно провести и для других типов леса, но необходимости в этом нет, так как этот теоретический механизм описывает потенциальные возможности фитоценоза к восстановлению.

Рис. 44. Рост производной проективного покрытия лесной травянистой растительности на вырубках в возрасте свыше 10 лет
Проведенные исследования позволили сделать вывод об изменениях в развитии луговых травянистых растений на разных типах вырубок с увеличением их возраста. На рис. 45 представлено изменение проективного покрытия луговых травянистых растений на кипрейно-разнотравных, разнотравных и вейниковых вырубках в возрасте до 10 лет.
На рис. 45 видно резкое увеличение проективного покрытия луговых травянистых растений.
Взаимосвязь между проективным покрытием луговыми травянистыми растениями и возрастом вырубки до 10 лет можно представить следующими уравнениями:
- для кипрейно-разнотравного типа вырубки (R2 = 0,8402)    (43) где Y - проективное покрытие луговой травянистой растительностью; X - возраст вырубки;
- для разнотравного типа вырубок (R2 = 0,8975)    (44)
- для вейникового типа вырубок (R2 = 0,8845)    (45)

Рис. 45. Динамика проективного покрытия луговых травянистых растений на кипрейно-разнотравных, разнотравных  и вейниковых вырубках в возрасте до 10 лет
Коэффициент детерминации позволяет сделать вывод, что на кипрейно-разнотравных, разнотравных и вейниковых типах вырубок в возрасте до 10 лет проективное покрытие луговыми видами растений естественным путем на 84-90 % зависит от типа и возраста вырубки. Максимальное его увеличение наблюдается в период с 5 до 8 лет после рубки леса. До 70 % площадей исследуемых вырубок подвергается сильному задернению, что препятствует последующему возобновлению леса. Развивается крупнотравная растительность, отчетливо просматривается ее разделение на подъярусы. На 10-летних вырубках начинается снижение проективного покрытия луговыми травянистыми растениями. Количества самосева хозяйственно ценных пород достигает 1,5-2,0 тыс. шт./га. В молодняках, образованных на 15-18-летних вырубках, появляются редкие экземпляры лесной травянистой растительности. Восстановление видового состава и проективного покрытия, характерного для исходного типа леса, идет медленно.
На рис. 45 можно видеть, что зарастание кипрейных вырубок луговой травяной растительностью происходит на 4-6 год. При этом не происходит плотного задернения, как на вейниковых и разнотравных вырубках, и появляется разнотравье.
На рис. 46 представлено изменение проективного покрытия луговых травянистых растений на кипрейно-разнотравных, разнотравных и вейниковых вырубках в возрасте свыше 10 лет.

Рис. 46. Динамика проективного покрытия луговых травянистых растений на кипрейно-разнотравных, разнотравных и вейниковых вырубках в возрасте свыше 10 лет
На рис. 46 наблюдается незначительное снижение проективного покрытия луговыми травянистыми растениями площади вырубок в период с 10 до 20 лет после сплошной рубки леса.
Взаимосвязь между проективным покрытием луговыми травянистыми растениями и возрастом вырубки до 10 лет, можно представить следующими уравнениями:
- для кипрейно-разнотравного типа вырубки (R2 = 0,8377)    (46) где Y - проективное покрытие луговой травянистой растительностью; X - возраст вырубки;
- для разнотравного типа вырубок (R2 = 0,8509)    (47)
- для вейникового типа вырубок (R2 = 0,8161)    (48)
Коэффициент детерминации позволяет сделать вывод, что на кипрейно-разнотравных, разнотравных и вейниковых типах вырубок в возрасте свыше 10 лет проективное покрытие луговыми видами растений естественным путем на 82-85 % зависит от типа и возраста вырубки. Исследования показали, что только в молодняках, образованных на 25-летних вырубках и старше количество луговых видов значительно снижается (до 6-7 %) и наблюдается постепенное их отмирание. Остаются отдельные виды, не имеющие полноценного развития (растения произрастают единично или куртинно, у большинства экземпляров отсутствует полное цветение и плодоношение, надземная часть имеет угнетенный вид).
На рис. 47 представлено изменение проективного покрытия луговых травянистых растений на лишайниково-брусничных и бруснично-разнотравно-зеленомошных вырубках в возрасте до 10 лет.
На рис. 47 видно незначительное увеличение проективного покрытия луговыми травянистыми растениями (до 25 %).
Взаимосвязь между проективным покрытием лесными травянистыми растениями и возрастом вырубки до 10 лет можно представить следующими уравнениями:
- для бруснично-разнотравно-зеленомошного типа вырубок (R2 = 0,4808)    (49) где Y - проективное покрытие луговой травянистой растительностью; X - возраст вырубки;
- для лишайниково-брусничного типа вырубок (R2 = 0,7734)    (50)
Коэффициент детерминации позволяет сделать вывод, что на бруснично-разнотравно-зеленомошных и лишайниково-брусничных типах вырубок в возрасте до 10 лет проективное покрытие луговыми видами растений естественным путем на 48-77 % зависит от типа и возраста вырубки.

Рис. 47. Динамика проективного покрытия луговых травянистых растений на лишайниково-брусничных и бруснично-разнотравно-зеленомошных вырубках в возрасте до 10 лет
В период с 2 до 10 лет после сплошной рубки леса наблюдается стабильное их развитие. Частично выгорает зеленый мох, увеличивается проективное покрытие вейника (до 20 %), но при этом почва не подвергается задернению.
На вырубках в возрасте трех-пяти лет наблюдается разрастание вейника ползучего, брусники и зеленого мха, разных видов лишайников, кошачьей лапки, а также распространение луговой травянистой растительности. На пяти-семилетней вырубке стабилизируется развитие луговой травянистой растительности, но задернение вырубки отсутствует.
На рис. 48 представлено изменение проективного покрытия луговых травянистых растений на лишайниково-брусничных и бруснично-разнотравно-зеленомошных вырубках в возрасте свыше 10 лет.

Рис. 48. Динамика проективного покрытия луговых травянистых растений на лишайниково-брусничных и бруснично-разнотравно-зеленомошных вырубках в возрасте свыше 10 лет
На рис. 48 видно значительное снижение проективного покрытия (до 15 %) луговых травянистых растений через 15 лет после сплошной рубки леса.
Взаимосвязь между проективным покрытием лесными травянистыми растениями и возрастом вырубки свыше 10 лет, можно представить следующими уравнениями:
- для бруснично-разнотравно-зеленомошного типа вырубок (R2 = 0,9041)    (51) где Y - проективное покрытие луговой травянистой растительностью; X - возраст вырубки;
- для лишайниково-брусничного типа вырубок (R2 = 0,8888)    (52)
Коэффициент детерминации позволяет сделать вывод, что на бруснично-разнотравно-зеленомошных и лишайниково-брусничных типах вырубок в возрасте свыше 10 лет проективное покрытие луговыми видами растений естественным путем на 89-90 % зависит от типа и возраста вырубки.
Вследствие устойчивого затенения древесно-кустарниковыми породами, произрастающими на 25-27-летних вырубках, наблюдается полное отмирание отдельных видов луговых травянистых растений. В местах отсутствия задернения почвы происходит возобновление древесных пород (6,0 тыс. шт./га и более), под пологом которых с увеличением возраста вырубки отмирают луговые виды растительности, наблюдается накопление слоя лесной подстилки. C увеличением возраста древесных пород снижается густота их стояния. Формируется определенный микроклимат (освещенность, влажность и температура воздуха), благоприятный для произрастания лесных видов травянистой растительности.
Исследования показали, что развитие сосновых и лиственничных типов леса происходит не одинаково. Наблюдаются различные процессы возобновления леса.
На рис. 49 изображена схема, отражающая зависимость типа вырубки от типа леса с преобладанием сосны.
На основании изученных типов леса и типов вырубок составлена схема, в которой представлены основные группы типов сосновых лесов, типы леса и типы формируемых ими вырубок.
В результате проведенных исследований установлено, что на различных типах вырубок при одинаковых условиях можно наблюдать три типа возобновления, которые можно определить с помощью индекса соответствия типу леса.
1. Интенсивный (is = 0,7-0,95). Восстановление проективного покрытия лесных видов травянистых растений на 70-80 % зависит от возраста и типа вырубки. Отсутствует задернение вырубленной площади. Лесные виды травянистой растительности полностью не отмирают. На 10-13-летних вырубках их проективное покрытие начинает увеличиваться. Активно возобновляются хозяйственно ценные породы уже в год рубки леса. В лишайниковых, бруснично-лишайниковых, разнотравно-бруснично-зеленомошных типах вырубок процесс возобновления происходит без смены пород. Преобладающими породами являются светлохвойные, возобновлению которых не препятствует присутствие лиственных древесных пород (до 35 %). Смыкание крон наблюдается через 5 лет после рубки леса. Формируется лесная подстилка.
2. Умеренный (is = 0,3-0,5). Восстановление проективного покрытия лесных видов травянистых растений на 40-50 % зависит от возраста и типа вырубки. Наблюдается частичное задернение вырубленной площади. В составе живого напочвенного покрова присутствуют злаки до 20 % проективного покрытия. Проективное покрытие лесных видов травянистой растительности снижается до 2-5 %. Его увеличение наблюдается через 18-20 лет после рубки, т.е. на покрытой лесом площади. В разнотравно-вейниково-зеленомошном, зеленомошно-разнотравном, разнотравно-багульниково-зеленомошном, кипрейно-разнотравном, бруснично-зеленомошно-разнотравном типах вырубок возобновление хозяйственно ценных пород происходит без смены пород, но при наличии большего процента лиственных пород (45-58 %). Особенностью этого процесса является присутствие темнохвойных пород (25-30 %). Смыкание крон и формирование лесной подстилки наблюдается через 10-12 лет после рубки.
3. Длительный (is = до 0,2). Самый нежелательный с лесохозяйственной точки зрения. Восстановление проективного покрытия лесных видов травянистых растений на 10-25 % зависит от возраста и типа вырубки. Задернению вырубка подвергается в первый год после рубки леса. Виды лесной травянистой растительности исчезают полностью или их встречаемость составляет до 1 %. Начинают восстанавливаться через 25-30 лет после рубки леса, на покрытой лесом площади, в составе которого присутствуют хвойные породы. В разнотравном, разнотравно-осочковом, вейниковом, зеленомошно-разнотравно-вейниковом возобновление представлено лиственными породами. Возобновление хозяйственно ценных пород наблюдается через 20-30 лет после рубки леса. Восстановление исходного типа леса происходит через смену пород.

Рис. 49. Схема формирования типов вырубок после рубки сосняков
На рис. 50 изображена схема, отражающая зависимость типа вырубки от типа леса с преобладанием породы лиственница.
На рис. 50 представлена схема, в которой отражены основные группы типов лиственничных лесов, типы леса и типы формируемых ими вырубок.

Рис. 50. Схема формирования типов вырубок после рубки лиственничников
В результате проведенных исследований установлено, что на различных типах вырубок при одинаковых условиях можно наблюдать два процесса возобновления.

1. Умеренный (is = 0,3-0,5). Восстановление проективного покрытия лесных видов травянистых растений на 40-50 % зависит от возраста и типа вырубки. Наблюдается частичное задернение вырубленной площади. В составе живого напочвенного покрова присутствуют злаки до 20 % проективного покрытия. Проективное покрытие лесных видов травянистой растительности снижается до 2-5 %. Его увеличение наблюдается через 18-20 лет после рубки, т.е. на покрытой лесом площади. В разнотравно-вейниково-зеленомошном, зеленомошно-разнотравном, разнотравно-багульниково-зеленомошном, кипрейно-разнотравном, бруснично-зеленомошно-разнотравном типах вырубок возобновление хозяйственно ценных пород происходит без смены пород, но при наличии большего процента лиственных пород (45-58 %). Особенностью этого процесса является присутствие темнохвойных пород (25-30 %). Смыкание крон и формирование лесной подстилки наблюдается через
10-12 лет после рубки.
2. Длительный (is = до 0,2). Нежелательный с лесохозяйственной точки зрения. Восстановление проективного покрытия лесных видов травянистых растений на 10-25 % зависит от возраста и типа вырубки. Задернению вырубки подвергается в первый год после рубки леса. Виды лесной травянистой растительности исчезают полностью или их встречаемость составляет до 1 % и начинают восстанавливаться через 25-30 лет после рубки леса, на покрытой лесом площади, в составе которого присутствуют хвойные породы. В разнотравном, разнотравно-осочковом, вейниковом, зеленомошно-разнотравно-вейниковом возобновление представлено лиственными породами. Возобновление хозяйственно ценных пород наблюдается через
20-30 лет после рубки леса. Восстановление исходного типа леса происходит через смену пород.
На рис. 51 представлены обобщенная схема формирования типов вырубок после сплошной рубки светлохвойных лесов (сосна, лиственница).
Процесс лесовозобновления тесно связан с типами вырубок и интенсивностью восстановления лесной травянистой растительностью.

Рис. 51. Этапы формирования типов вырубок и типов леса после рубок древостоя
В условиях Приангарья основным способом восстановления лесных ресурсов является естественное возобновление леса. На лесовозобновительный процесс влияют различные факторы в зависимости от периода времени после окончания сплошной рубки.
Как показали исследования, этот процесс можно разделить на три стадии. Каждая стадия лесовосстановительного процесса представляет собой самостоятельный тип развития биогеоценоза.
Первая стадия - адаптации и формирование. Эта стадия в процессе исследования разбита на три этапа.
Для первого этапа характерно резкое снижение проективного покрытия лесных травянистых растений (менее 40 %), увеличение притока светового излучения (на 30-35 %), усиление воздействия ветра и резких перепадов температур в приземных слоях воздуха (на 20-25 %); появление самосева хозяйственно ценных пород
(1,0-3,0 тыс. шт./га).
Для второго этапа характерно развитие густого покрова светолюбивых луговых травянистых растений (проективное покрытие более 70 %), в некоторых случаях задернение; наличие изреженного мохового покрова (проективное покрытие до 25 %), адаптированных видов лесных травянистых растений в угнетенном состоянии (линнея северная, костяника, кошачья лапка двудомная); значительное снижение самосева на вейниковых и разнотравных типах вырубок (менее 1,0 тыс. шт./га).
Для третьего этапа характерно смыкание крон. Вследствие затенения от сомкнувшихся крон молодняка исчезают светолюбивые луговые травянистые растения, остаются теневыносливые и начинают произрастать лесные виды. В просветах древесного полога живой напочвенный покров представлен крупнотравьем и разнотравьем.
В местах, где были проложены трелевочные волоки, густо произрастают лиственные породы (более 2,0 тыс. шт./га), под пологом которых, в зависимости от типа вырубок, возобновляются хозяйственно ценные породы.
Вторая стадия - естественного изреживания (возраст насаждения 40-60 лет). Характеризуется стабильными микроклиматическими условиями, увеличением проективного покрытия лесных видов травянистых растений (проективное покрытие более 40 %), изменением структуры лесной подстилки (увеличивается количество опавшей хвои, листвы, а также мелких сучков). В связи с дифференциацией деревьев по мере увеличения возраста и размеров особей молодого поколения леса наблюдается процесс естественного изреживания.
В результате отпада менее жизнеспособных деревьев создаются лучшие условия для оставшихся на корню.
Третья стадия - сформированного производного типа леса (возраст насаждения 60-160 лет). На данной стадии все компоненты насаждения достигают стабильного положения.
К возрасту 60 лет формирование насаждения завершается. Древостой вступает в генеративную стадию.
На рис. 52 приведена схема восстановления исходного типа леса с учетом влияния различных факторов в определенный период
времени.

Рис. 52. Схема восстановления исходного типа леса
В зависимости от типа вырубки и исходного типа леса время формирования 1, 2 и 3 этапов, а соответственно стадий будет отличаться (табл. 23). Для каждой стадии схемы восстановления исходного типа леса характерны определенные процессы лесовосстановления и формирования биогеоценоза, в соответствии с которыми были построены различные типы моделей и выбраны наиболее
значимые.

На первом этапе первой стадии (возраст вырубки до 1 года) на формирование будущего насаждения оказывают влияние эксплуатационные факторы. Чтобы объединить показатели с различной размерностью, применена система относительных оценок: W - запас древостоя на 1 га относительно среднего эксплуатационного запаса на 1 га по району исследования; C - количество молодняка до рубки относительно среднего количества подроста под пологом леса по району исследования; V - объём хлыста относительно среднего объёма хлыста по району исследования; A - возраст молодняка относительно среднего возраста молодняка по району исследования; h - высота молодняка относительно средней высоты молодняка по району исследования; Vп - объём пачки относительно среднего объёма пачки при рассматриваемой технологии; B - ширина волока рассматривается как отношение фактической ширины волока к нормативной; b - ширина пачки относительно средней ширины пачки при рассматриваемой технологии; f - степень минерализации почвы относительно общей площади вырубки; L - длина волока рассматривается как отношение фактической длины волока к среднему расстоянию трелёвки при рассматриваемой технологии; N - количество проходов трактора рассматривается как отношение фактического количества проходов трактора к теоретическому, то есть соотношению среднего расстояния трелёвки и количества пачек на волоке; n -
количество деревьев в пачке рассматривается количества деревьев в пачке среднего объёма при рассматриваемой технологии; d - доля неблагонадёжного молодняка относительно количества молодняка после рубки.
На основании проведенных исследований для оценки лесовосстановительного процесса использован показатель проективного покрытия лесных травянистых растений (х), который учитывает происходящие на вырубках изменения с течением времени.
В общем виде данный процесс можно выразить:    (53)
При построении моделей регрессии происходит сталкивание с проблемой мультиколлинеарности, под которой понимается тесная зависимость между факторными признаками, включенными в модель. Мультеколлинеарность существенно искажает результаты исследования. Так, при рассмотрении таких факторов как длина волока (l), объём пачки (V), ширина волока (В), количество проходов трактора (N), ширина пачки (b), количество деревьев в пачке (n), имел место факт превышения парного коэффициента корреляции 0,5.
Устранение мультиколлинеарности может реализовываться через исключение из корреляционной модели одного или нескольких линейно-связанных факторных признаков или преобразованием исходных факторных признаков в новые, укрупнённые факторы.
Для оценки значимости входящих в модель факторных признаков, т.е. выяснения, как они влияют на величину результативного признака, использованы коэффициенты регрессии. Чем больше величина коэффициента регрессии, тем значительнее влияние данного признака на моделируемый.
Проблема отбора факторных признаков для построения моделей взаимосвязи может быть решена на основе эвристических (интуитивно-логических) методов анализа.
Наиболее приемлемым способом отбора факторных признаков является шаговая регрессия (шаговый регрессионный анализ). Факторы поочерёдно вводились в уравнение так называемым «прямым методом». При проверке значимости введённого фактора определялось, насколько уменьшается сумма квадратов остатков и увеличивается величина множественного коэффициента корреляции. Одновременно использован и обратный метод, т.е. исключение факторов, ставших незначимыми на основе t-критерия Стьюдента.
В Приложении приведены результаты наблюдений, проведённых на постоянных и временных пробных площадях. Результаты корреляционного анализа сведены в таблицу в Приложении. Определено, что наиболее тесные связи с учётом мультиколлинеарности между (результативным признаком) проективным покрытием лесной травянистой растительностью и факторными признаками: высотой молодняка, степенью минерализации почвы, запасом древостоя на 1 га и объёмом хлыста срубаемого древостоя.
Наибольшее соответствие исходным данным прослеживается по результатам модели:   (54)
Это соответствие можно оценить по графику (рис. 53).
Одной из наиболее эффективных оценок адекватности регрессивной модели, мерой качества уравнения регрессии, характеристикой прогностической силы анализируемой регрессионной модели является коэффициент детерминации R2 [89].
Чем ближе R2 к единице, тем лучше регрессия аппроксимирует эмпирические данные, тем теснее наблюдения примыкают к линии регрессии. Коэффициент детерминации рассматриваемой модели R2 = 0,93, что указывает на сильную зависимость между входным и выходным параметром. Таким образом, результат не является случайным.

Рис. 53. График соотношения модели со статистическими данными на первом этапе стадии адаптации и формирования
Если известен коэффициент детерминации R2, то критерий достоверности уравнения регрессии может быть записан в виде     (55)
 F = 83>2,76. (56)
На основании проведенных расчетов можно заключить, что уравнение регрессии значимо и исследуемая зависимая переменная х достаточно хорошо описывается включенными в регрессионную модель переменными h, W, f, V.
Средняя ошибка аппроксимации показывает среднее отклонение расчетных данных от фактических и близка к нулю.
Всякая интерпретация начинается со статистической оценки уравнения регрессии в целом и оценки значимости входящих в модель факторных признаков, т.е. с выяснения, как они влияют на величину результативного признака. Чем больше величина коэффициента регрессии, тем значительнее влияние данного признака на моделируемый признак.
Для оценки степени влияния факторных признаков на результативный применен частный коэффициент эластичности, определяемый по формуле    (57)
где хi - среднее значение соответствующего факторного признака;
yi - среднее значение результативного признака; ai - коэффициент регрессии при соответствующем факторном признаке.
Коэффициент эластичности показывает, на сколько процентов в среднем изменится значение результативного признака при изменении факторного признака на 1 %. При расчёте коэффициента эластичности по исходным данным зависимости между проективным покрытием лесными травянистыми растениями (α) и высотой молодняка (h), степенью минерализации почвы (f), запасом древостоя на 1 га (W) и средним объёмом хлыста (V) вырубаемого древостоя получены следующие результаты:
1. При увеличении высоты молодняка на 1 % проективное покрытие снизится на 0,23 %;
2. При увеличении степени минерализации почвы на 1 % проективное покрытие снизится на 0,39 %;
3. При увеличении объёма хлыста, срубаемого древостоя, на 1 % проективное покрытие снизится на 1,32 %;
4. При увеличении запаса древостоя на 1 % проективное покрытие снизится на 1,57 %.
На втором этапе первой стадии (возраст вырубки до 10-20 лет) на формирование будущего насаждения оказывают влияние эдафические факторы: плотность (q), порозность (p), минерализация (f), влажность почвы (w), уровень ее плодородия (g), степень предрасположенности почвы к задернению (z). В общем виде процесс естественного лесовосстановления на данном этапе можно выразить уравнением:    (58)
Наибольшее соответствие исходным данным прослеживается по результатам модели:    (59)
Это соответствие можно оценить по графику (рис. 54).

Рис. 54. График соотношения модели со статистическими данными на втором этапе стадии адаптации и формирования
Коэффициент детерминации рассматриваемой модели R2 = 0,97, что указывает на сильную зависимость между входным и выходным параметром. Таким образом, результат не является случайным.
При расчёте коэффициента эластичности по исходным данным установлено, что при увеличении уровня задернения почвы на 1 % проективное покрытие снизится на 0,08 %.
Для оценки эффективности или информационной ценности полученной многофакторной регрессионной модели вычислен критерий значимости уравнения регрессии F = 1334,1.
На третьем этапе первой стадии (возраст вырубки 20-40 лет) на формирование проективного покрытия лесной травянистой растительности оказывают влияние лесоводственные факторы: породный состав молодняка (s), его количество на 1 га (n), размещение молодняка (r), его возраст (a) и высота (h). В общем виде процесс естественного лесовосстановления можно выразить уравнением:    (60)
Наибольшее соответствие исходным данным прослеживается по результатам модели:    (61)
Это соответствие можно оценить по графику (рис. 55), нанеся исходные точки и вычисленное уравнение регрессии.

Рис. 55. График соотношения модели со статистическими данными на третьем этапе стадии адаптации и формирования
Коэффициент детерминации рассматриваемой модели R2 = 0,96, что указывает на сильную зависимость между входным и выходным параметром.
При расчёте коэффициента эластичности по исходным данным установлено, что при увеличении количества молодняка на 1 % проективное покрытие снизится на 5,5 %; при увеличении показателя размещения молодняка на 1 % проективное покрытие увеличится на 2,57 %.
Для оценки эффективности или информационной ценности полученной многофакторной регрессионной модели вычислен критерий значимости уравнения регрессии F = 178,2.
На второй стадии процесса естественного лесовосстановления, как показали исследования, наиболее значимым фактором, влияющим на возобновление лесонасаждения, будет плотность стояния деревьев на 1 га.
Наибольшее соответствие исходным данным прослеживается по результатам модели:     (62)
Это соответствие можно оценить по графику (рис. 56).
Коэффициент детерминации рассматриваемой модели R2 = 0,97, что указывает на сильную зависимость между входным и выходным параметром. Таким образом, результат не является случайным.
При расчёте коэффициента эластичности по исходным данным установлено, что при увеличении количества молодняка на 1 % проективное покрытие снизится на 4,73 %.

Рис. 56. График соотношения модели со статистическими данными на второй стадии периода восстановления (естественного изреживания)
Для оценки эффективности или информационной ценности полученной многофакторной регрессионной модели вычислен критерий значимости уравнения регрессии F = 1785,4.