Научная электронная библиотека
Монографии, изданные в издательстве Российской Академии Естествознания
3.3. Плодный период
Продолжительный, занимает 70 % внутриутробного периода развития и длится с 48 до 150 дней беременности. Период делится на ранний и поздний этапы (см. табл. 2).
Рис. 3. Предплод, 45 суток
Ранний плодный этап (период) развития коз продолжается с 46 до 92 дней беременности (рис. 3). К 60-дневному возрасту голова плода приобретает черты характерные уже для данного вида животного. В связи с интенсивным развитием головного мозга, мозговой череп приобретает округлую форму, между лобными костями заметен наружный сагиттальный гребень. Глаза отчетливо просматриваются в виде выпуклостей, глазничная щель – в виде борозды между верхним и нижним валиком век. Ушные раковины достигают длины 5 мм. Уже более выражены черты лица, отчетливо различимы верхняя и нижняя челюсти, ротовая щель, намечающиеся ноздри. Печень равномерно занимает почти всю брюшную полость и по-прежнему просматривается через брюшную стенку в виде красно-бурого пятна, хорошо выражена пуповина, конечности и хвост, масса и длина плода увеличивается по сравнению с предыдущим этапом, соответственно, в 6,4 и 1,7 раза (рис. 4).
Рис. 4. Плод, 60 суток
Образование крипт у ранних плодов коз начинается в тощей кишке в 45–50 суток, в 12-перстной – в 50–55-дневном возрасте, а в подвздошной кишке – в 60–75 дней. Многорядный эпителий основания ворсинок, врастая в подлежащую ткань, формирует трубкообразные зачатки. Дуоденальные железы 12-перстной кишки появляются в возрасте плода 55 суток, одновременно в среднем отделе формируются бокаловидные клетки. Число их на протяжении онтогенеза постоянно увеличивается.
Первые аргирофильные клетки в слизистой оболочке тонкого отдела кишечника появляются в возрасте плодов 60–75 суток, морфологические признаки их близки к дефинитивным. Число гормональных клеток постоянно возрастает.
Мышечный слой слизистой оболочки 12-престной кишки закладывается в возрасте плодов 90–105 суток, позднее он появляется в остальных кишках (А.Н. Ошняк,1989).
Сначала второго месяца развития плода меняются размеры, форма и строение карункулов, в них появляются септы и извилистые крипты (лат. crypta – углубление). В итоге образуется эндотелиохориальная плацента, которая будет функционировать до рождения плода.
К концу третьего месяца беременности плод уже сформирован, хорошо выражен лицевой отдел головы, ротовая щель, ноздри, прорезана глазничная щель, вокруг глаз, на подбородке визуально различимы волосяные фолликулы, видны зачатки рогов. У козликов выражены припуций, мошонка, у самок – молочная железа и наружные половые органы. Масса и длина плодов увеличивается по сравнению с возрастом два месяца, соответственно, в 9,0 и 2,3 раза.
Однако к 92 дню беременности плацента существенно усложняется, возрастают количество и размеры карункулов, численность хориальных ворсинок и плаценты. Между ворсинками появляются лакуны, заполненные кровью матери и эпителий катилидонов непосредственно контактирует с кровью матери. Отсюда поступление питательных веществ из крови матери в кровь плода качественно повышается, так как в оставшийся этап до родов масса плода ежемесячно должна удваиваться (рис. 5).
Рис. 5. Плод, 90 суток
Поздний этап развития плода начинается с 92 дней и продолжается до 137–147 дней. К концу четвертого месяца беременности все части тела плода сформированы, плод весь покрыт волосяным покровом, отчетливо различимы половые органы самцов и самок. Масса и длина плода, по сравнению с трехмесячными, увеличивается, соответственно, в 4,3 и 1,5 раза.
Развитие плода идет за счет питательных веществ, поступающих из крови матери через плаценту в кровь плода, и переваривания околоплодной жидкости, которую плод начинает заглатывать с середины позднего этапа внутриутробного развития. С этого момента появляется дополнительный источник поступления питательных веществ в организм плода. В связи с этим печень меняет функцию кроветворения на пищеварение. Продолжается усложнение пищеварительной системы, в возрасте плодов 105 суток в подвздошной кишке появляются лимфоидные образования, а в 120 дней – мышечный слой слизистой оболочки. По мере зрелости плода в энтероцитах тонкого отдела кишечника увеличивается концентрация нуклеиновых кислот и других (рис. 6).
Рис. 6. Плод, 120 суток
К концу четвертого месяца беременности в криптах плаценты идут процессы дегенерации эпителиоцитов, наступает расширение кровеносных сосудов с экстравазацией крови, уменьшается количество диплокариоцитов, усиливается коллагенизация стромальных элементов хориальных ворсин.
Всё это свидетельствует, что к концу позднего этапа развития реализуются транспортные возможности, приводящие к локальным изменениям фитоплацентарного барьера.
При сравнении развития пищеварительной системы и плаценты обращает на себя тот факт, что в содержимом желудочно-кишечного тракта появляется миконий, с установлением хориоаллантоидного кровообращения, объединяющего плод и плаценту. С этого времени пищеварительные органы включаются в обмен веществ в системе «мать – плацента – плод».
Предродовой этап развития наступает с 138 дней беременности и продолжается до родов. В конце беременности плод анатомически сформирован, в нём чётко проступают черты дефинитивного животного. Кожный покров сформирован, покрыт волосами, копытца – роговой капсулой, развит хвостик. Масса, длина плода по сравнению с предыдущим этапом увеличивается, соответственно в 2,3 и 1,2 раза.
На этом этапе завершается внутриутробное развитие плода, всех его органов и систем, особенно, пищеварительной и сердечно-сосудистой.
В пищеварительной системе в предродовом этапе появляется складчатость, в тонком отделе заканчивается формирование ворсинок. Л.В. Давлетова (1974) пишет: «Учитывая морфологию ворсинок, можно сказать, что всасывание и экскреция у плодов осуществляется во всех отделах кишечника. Однако в начальных участках тонкого отдела (12-перстная кишка) преобладает всасывание, а в конечных (подвздошная кишка) и в толстом отделе – экскреция. Причём экскреция в толстом отделе к концу утробного развития сильно уменьшается в связи с трансформацией слизистой, приводящей к исчезновению ворсинок».
Из анализа следует, что пищеварительная система принимает участие с начала позднего этапа в обмене веществ. Можно предположить, что в предродовом этапе происходят изменения в углеводном, жировом обмене, усиливается белковый обмен. Основная роль по депонированию гликогена переходит к печени плода, а в регуляции углеводного обмена – к поджелудочной железе. Из этого следует, что к рождению наибольшего развития достигают кишечник и поджелудочная железа, обеспечивающие кишечное пищеварение.
Плод к концу беременности готовится к переходу от внутриутробного развития к внеутробному развитию после рождения. Этот переход сопровождается резкой сменой сред обитания организма, что приводит к перестройке сердечнососудистой системы и крови, органов и систем в целом.