Научная электронная библиотека

Монографии, изданные в издательстве Российской Академии Естествознания

ГРЕЧИХА НА ПОЛЯХ АЛТАЯ

Важов В М,

6.4. Цветение и опыление

Наиболее важной фазой роста и развития гречихи, а также ответственной за урожай зерна, является цветение. Гречиха зацветает, когда листья и корни ещё не закончили своего развития. Цветение – особенно напряжённый процесс в жизни растения, так как в этот период недостаточно развитые органы питания тратят созданные ими вещества на свой рост (Рекомендации …, 1969; К.А. Савицкий, 1970; Н.В. Фесенко, 1972; В.П. Наумкин, 1995).

За время цветения образуется большое количество цветков (рис. 46). Надземная масса увеличивается в 3 раза и более по отношению к массе, сформированной до начала цветения (Т.М. Русакова, 1974).

В условиях лесостепи Алтайского края, как и в других природных зонах возделывания гречихи, массовое цветение наступает примерно через месяц после появления всходов. В этом отношении данные в литературе однозначные. Однако по поводу продолжительности этой фазы суждения многих авторов противоречивы. Так, Н.М. Городний (1980) приходит к выводу о том, что при низкой температуре, высокой влажности воздуха и почвенных различиях цветение гречихи продолжается до конца её вегетации. Обычно плоды появляются примерно через месяц после начала цветения. Цветение отдельного растения гречихи продолжается, в зависимости от внешних условий и сорта, 25–35 дней.

Рис. 46. Верхушечные соцветия гречихи

Наблюдения Г.В. Копелькиевского (1960, 1976) показали, что период цветения у гречихи, в зависимости от агроэкологических особенностей, сортовых признаков и сроков посева продолжается 25–40 дней. Иные данные приводятся в Рекомендациях…(1993), где говорится о том, что гречиха цветёт 45–50 дней, вплоть до уборочной спелости. Такого же мнения придерживается Т.М. Русакова (1974), которая считает, что продолжительность цветения составляет примерно 2/3 вегетационного периода кульруры.

Обобщая результаты многих исследований, Е.С. Алексеева (1981) делает вывод о том, что в разреженных посевах цветение гречихи продолжается до 65 дней, на сплошных – до 40. Причём на малоплодородных почвах срок цветения сокращается до 28 дней. Хотя гречиха цветёт долго, завязываемость плодов у неё низкая, всего 10–15 % от количества распустившихся цветков.

По мнению И.Н. Елагина (1986) и Л.Г. Кушнир (1986), продолжительность периода цветения гречихи обусловлена сортовыми особенностями и условиями выращивания. Известен факт, что общая озернённость гречихи (в процентах от числа распустившихся цветков) в полевых условиях разных природных зон невелика и составляет всего 10–20 % (Н.М. Городний, 1980).

В Рекомендациях … (1998) говорится о том, что в среднем цветение растений гречихи продолжается при рядовом посеве 35 дней (варьируя по годам от 21 до 55) и при широкорядном – 37 дней (изменяясь от 22 до 60 дней).

Согласно нашим данным, цветёт гречиха в лесостепи Алтая практически до уборочной спелости – около 50 дней, начиная с распускания первых цветков (табл. 49). Интенсивность цветения постепенно снижается и продолжается до созревания семян.

Известно, что у цветковых растений развита система переноса мужских гаметофитов к женским, выражающаяся в переносе пыльцы на рыльце пестика (Б.М. Миркин, Л.Г. Наумова, А.А. Мулдашев, 2001). В строении цветка чётко отмечены две линии специализации: энтомофильная (опыление при помощи насекомых) и анемофильная (опыление ветром). Энтомофильные растения обладают как узкой специализацией по отношению к определённым видам насекомых-опылителей, так и широкой специализацией, когда цветок открыт для посещения многим видам насекомых, имеющим доступ к пыльце. В этом случае цветки имеют мелкий размер и объединены в соцветия, к которым насекомые имеют свободный доступ. Кроме того, цветковые растения обладают различными приспособлениями к перекрёстному опылению и ограничению самоопыления: двудомность, самонесовместимость, разновременность созревания тычинок и пестиков и др.

Таблица 49

Динамика цветения гречихи в зависимости от срока посева и удобрений
(средняя за 2009–2011 гг.)

Примечание. 1-й срок посева 25–30.05; 2-й 5–10.06; 3-й 15–20.06.

Цветки у гречихи имеют особенное строение, позволяющее на основе улучшения опыления повышать количество завязавшихся плодов (рис. 47).

Рис. 47. Разностолбчатость цветков у гречихи (по И.Н. Елагину, 1986):
вверху – длинностолбчатый цветок, внизу – короткостолбчатый

Число цветков на одном растении – первостепенный показатель, от него зависит величина урожая. Количество цветков может быть разным: 54–130 шт. (Н.М. Городний, 1980); 2000 шт. (И.Н. Елагин, 1984); 1500–2000, иногда 5000 шт. (Е.С. Алексеева, 1981).

Наблюдения Н.М. Городнего (1980) показали, что растения гречихи широкорядного посева, выращенные в условиях достаточного количества влаги и удобрений, образуют более 1000 цветков. В то же время на сплошных посевах их количество на растении уменьшается в 2–3 раза.

Цветение гречихи начинается с нижних соцветий главного стебля и постепенно распространяется вверх по нему. Каждый цветок цветёт только один день, иногда в пасмурную погоду он раскрывается повторно, но его пыльники уже не имеют пыльцы. На рыльце каждого раскрытого цветка может попадать пыльца со всех цветков. В сухую погоду из своего цветка она попадает на рыльце одновременно, а иногда и раньше, чем из других цветков. Во влажную погоду на рыльце сначала попадает пыльца других цветков и несколько позже – своих. Ежедневно расцветают всё новые цветки, поэтому создаётся видимость, что растение цветёт длительное время (Е.С. Алексеева, 1981).

Об однодневности цветков гречихи пишет в своих работах Н.М. Городний (1980), Н.В. Барнаков (2006) и др. Наши наблюдения подтверждают выводы данных исследователей.

Е.С. Алексеева (1981) считает, что раскрытие цветков начинается с 7–8 часов утра и продолжается до 10 часов. В пасмурную погоду этот процесс наступает, а также прекращается позже, в дождливую погоду длится до 11–12 часов. Закрываются цветки в 13–15 часов, уже через час трудно различить их диморфизм. Таким образом, пыльцевые мешки растрескиваются в первые два часа цветения. В этот период и происходит опыление цветков.

Гречихе свойственна широкая динамичность раскрываемости цветков. Например, Н.М. Городний (1980) приходит к выводу о том, что на одном растении гречихи ежедневно может открываться 20–30 цветков. В Рекомендациях …(1993) говорится о раскрываемости, в зависимости от условий возделывания, от 16 до 54 цветков. Количество раскрывающихся на растении цветков постепенно увеличивается, достигая наибольшей величины в середине цветения, а затем также плавно уменьшается.

По сведениям, имеющимся в Рекомендациях … (1998), на отдельных растениях раскрывалось от 88 до 1224 цветков при рядовом посеве и до 158–3455 – на широкорядном. В среднем за 4 года, при обычном рядовом способе посева, наибольшее количество цветков открывалось в 3–5 – й пятидневках с максимумом (101 цветок) в третьей пятидневке. При широкорядном – в тот же период, но с пиком (213 цветков) в четвертой пятидневке.

На чернозёмах выщелоченных в условиях лесостепи Алтая нами получены подобные данные. Подсчёты показали, что максимум раскрывшихся цветков характерен для фазы полного цветения (314–660), среднее их количество раскрывалось в начале этой фазы (89–249) и резкая убыль (11–21) отмечалась в конце (рис. 48, табл. 50).

Единичные цветки гречихи имеются на растении в более поздние фазы роста и развития, вплоть до конца вегетационного периода. Следует отметить явное преимущество широкорядного посева гречихи в сравнении с рядовым и черезрядным. В первом случае оно составляет 45 %, во втором – более 60 %.

Наши наблюдения говорят о том, что в зависимости от изучаемых вариантов число соцветий на растении гречихи в среднем бывает 10–15, иногда больше; количество цветков в каждом соцветии – 40–60 шт., с существенными отклонениями в ту или иную сторону. Следовательно, в условиях лесостепи Алтая, как уже отмечалось, среднее количество цветков может составлять от 400 до 900 шт. на
одно растение.

Рис. 48. Раскрытие цветков гречихи

Таблица 50

Интенсивность цветения гречихи, шт./раст. (средняя за 2010–2011 гг.)

Важным фактором формирования урожайности зерна является выделение нектара цветками гречихи, что улучшает привлечение опылителей (С.И. Рак, 1967; А.А. Фёдоров, 1970; М.Ф. Шеметков, 1986; Рекомендации …, 1998). Цветки имеют открытые нектарники, легко доступные для большинства насекомых, которые в основном проводят опылительную работу. В этом случае особую роль играют метеорологические условия, способствующие выделению нектара (рис. 49).

Известно, что нектарная продуктивность гречихи находится в тесной зависимости как от метеорологических условий, складывающихся во время цветения растений, так и от агротехнических приёмов (Р.Б. Козин, 1986). Наблюдения Н.М. Городнего (1980) говорят о том, что фаза цветения является критическим периодом в жизни гречихи. «Захват» растений наступает при сухих ветрах, когда температура воздуха в тени в полдень достигает 30 °С, на поверхности почвы – до 50 °C и на глубине 20 см – около 25 °С. Такие погодные условия не способствуют выделению нектара, поэтому необходимы своевременные меры по искусственному доопылению гречихи.

Рис. 49. Нектарники гречихи (по Е.С. Алексеевой, 1981)

Н.М. Городний (1980) считает, что при относительной влажности воздуха 30–40 % и при суховеях растения гречихи, особенно на неудобренной почве, увядают, а цветки гибнут. Чрезмерное увеличение влажности почвы без применения удобрений также отрицательно влияет на развитие гречихи: уменьшается количество цветков на одном растении и сахаристость нектара, снижается количество зёрен. На удобренной почве гречиха в период цветения экономнее расходует влагу, и с меньшим количеством воды формирует более высокие урожаи зерна, что имеет достаточно важное значение в засушливые вегетационные периоды.

Наиболее высокие урожаи гречихи получают в годы, когда цветение её проходит при относительно низкой температуре (18,4–19,3 °C), большой облачности (60–63 %) и значительном количестве осадков (34,2–39,0 мм). При высокой среднесуточной температуре воздуха (20,0–21,0 °C) в первые две декады цветения, малой облачности (42 %) и небольшом количестве осадков (8,2–14,0 мм) урожай снижается до 0,2 т/га (Н.М. Городний, 1980).

В условиях достаточной влагообеспеченности почвы вредное воздействие суховеев уменьшается, так как увядание листьев наблюдается лишь в том случае, когда корни доставляют воду листьям в меньшем количестве, чем требуется растению на транспирацию (Н.М. Городний, 1980).

В условиях лесостепи Алтая наиболее благоприятным для цветения гречихи был 2011 г., когда относительная влажность воздуха находилась в пределах 70 %, а среднесуточная температура воздуха не превышала 20 °C, количество атмосферных осадков составило около 100 мм. Такое сочетание погодных условий способствовало интенсивному цветению гречихи. В этот год получен высокий урожай зерна – от 1,6 до 2,1 т/га, в зависимости от изучаемых вариантов.

По мнению Г.В. Копелькиевского (1963), в условиях Рязанской области гречиха меньше страдает от недостатка влаги в почве, чем от дефицита удобрений. Отсутствие азота особенно отрицательно воздействует на ростовые процессы гречихи на фоне почвенной засухи.

При образовании на растениях большого количества цветков, продолжительном цветении и одновременном формировании завязей и плодов гречиха требует повышенного количества питательных веществ. При недостатке их значительная часть цветков и завязей отмирает, что снижает урожай зерна (Г.М. Соловьёв, 1947; К.А. Савицкий, 1970; Рекомендации …, 1972; Т.М. Русакова, 1974; И.Н. Елагин, 1984). Такое мнение согласуется с нашими данными, когда урожайность гречихи при внесении минеральных удобрений превысила контроль на 20–40 %.

Следовательно, успешное прохождение фазы массового цветения гречихи на Алтае зависит от зональных элементов агротехники, среди которых наиболее динамичные и регулируемые земледельцем – способ посева и система удобрений.

Опыление. Гречиха – перекрёстноопыляющееся растение. В результате перекрёстного опыления образуются семена, при посеве которых развивается более жизнеспособное и продуктивное потомство. Поэтому при решении задачи повышения урожаев гречихи в лесостепи Алтая опылению необходимо уделять особое внимание. Опыление цветков гречихи является необходимым элементом агротехнического комплекса для получения высоких и устойчивых урожаев зерна.

Оплодотворение, прорастание пыльцы и образование завязей определяется уровнем агротехники и наиболее благоприятным сочетанием в этот период метеорологических условий. Существенную роль в плодоношении, развитии завязей и семян играет другая биологическая особенность гречихи, которая состоит в том, что одновременно происходит цветение, оплодотворение, образование завязей и семян (Ресурсосберегающая…, 2009).

Цветки гречихи приспособлены для разных способов опыления: при помощи ветра, механического сотрясения, насекомых. В целом гречиха считается энтомофильным растением, так как имеет открытые нектарники, доступные для многих видов насекомых. В опылении участвуют более 40 разных видов, однако основными опылителями являются медоносные пчёлы, опыляющие до 95 % общего числа цветков (Г.В. Копелькиевский, 1963, 1976; Н.В. Фесенко, 1971; Е.С. Алексеева, 1981; И.Н. Елагин, 1986; Л.Г. Кушнир, 1986).

Медоносная пчела собирает нектар со многих разновидовых цветущих растений, но, как правило, каждый отдельный вылет насекомого ограничивается только одним видом. В Алтайском крае приоритетными промышленными медоносами считаются эспарцет как рано зацветающее растение, а также гречиха, дающая основной сбор мёда. Эти культуры составляют основу конвейера по сбору пчеловодческой продукции в течение всего лета. Другие цветковые растения, например фацелия, дополняют ассортимент данных нектароносов.

За период цветения гречихи пчёлы собирают большое количество мёда и пыльцы в запас, посещают огромное число цветков и выполняют при этом основную опылительную работу. Известно, что стоимость дополнительного урожая, получаемого за счёт опыления гречихи, выше стоимости производимой пчёлами прямой продукции – мёда, воска, роёв и других сопутствующих продуктов.

Большая часть диких насекомых является слабыми опылителями. Они собирают нектар и пыльцу для разового использования, поедают её немедленно и посещают цветки нерегулярно. Многие насекомые имеют гладкую поверхность тела и цветочная пыльца к ним прилипает плохо (Г.П. Горностаев, 1970; Ю.В. Барыкин, 1995).

Особого мнения о доминирующей роли в опылении гречихи пчёлами придерживается Н.В. Барнаков (2006). Он относит эту культуру к растениям с ярко выраженной энтомофильностью и очень плохой опыляемостью ветром.

Посещаемость посевов гречихи пчёлами зависит от обилия цветков на единице площади, их нектарной и пыльцевой продуктивности, метеорологических условий, особенностей агротехники (А.А. Фёдоров, 1970; Рекомендации…, 1993).

Наибольший лёт медоносных пчёл на посевах гречихи отмечается в первую половину цветения, когда выделяется много нектара с повышенной сахаристостью. Прибавка урожая зерна от пчелоопыления составляет 0,40–0,45 т/га (Е.С. Алексеева, 1981). Без участия пчёл опыляемость цветков гречихи снижается в 3–5 раз (Н.В. Барнаков, 2006).

Подсчёт пчёл, работающих на посевах гречихи, является оперативным контролем за их опылительной деятельностью (Рекомендации…, 1993).

Для уточнения литературных сведений о посещаемости опылителями цветков гречихи в лесостепи Алтая нами проведены специальные учёты. Их осуществляли в дневное время, когда лётная деятельность пчёл наиболее активна. В утренние часы и вечером посещаемость посевов гречихи пчёлами значительно ниже. Кроме того, днём создаётся «парящий» эффект, вызывающий повышенное выделение нектара, удовлетворяющее собирательную потребность пчёл.

Наблюдения за опылительной деятельностью медоносных пчёл в опыте со способами посева при норме высева 3,5 млн. всх. зёрен на 1 га показали, что в 2011 г. на рядовом посеве пчёлы лучше посещали гречиху в первую половину массового цветения, когда раскрывалось больше цветков. Во вторую половину цветения более высокая насыщенность пчёлами отмечена на широкорядных посевах, что согласуется с данными Рекомендаций … (1998). В этот период цветки гречихи в течение дня посетили 283 особи насекомых на 100 м2 посева (рис. 50).

В 2011 г. в опытах получена лучшая урожайность, чем в другие годы – от 1,3 до 1,7 т/га, в зависимости от способа посева. Очевидно, такого количества медоносных пчёл достаточно для успешного опыления посевов гречихи в лесостепи Алтая. Судя по урожайности, это обеспечивает хорошее формирование плодов.

На основании обобщения литературных источников Е.Г. Пономарёва (1986) считает, что в условиях хорошей агротехники можно получать достаточно высокие урожаи зерна гречихи – 1,95–2,47 т/га при среднем количестве 140 пчёл на 100 м2 посева. В Технологических … (1994) указывается цифра 150–200 пчёл, Г.В. Копелькиевский (1963) в своей работе приводит показатели 127–137 пчёл из расчёта на 100 м2 посева за день.

Считается, что если в результате наблюдений обнаружено на 100 м2 опыляемого поля менее 150 пчёл, то необходимо принять меры для повышения эффективности пчелоопыления путём увеличения количества пчелиных семей. В этом случае имеется гарантия получения высокого урожая зерна гречихи, что подтверждается нашими исследованиями.

Н.В. Фесенко (1986) установлено, что дальность прямого передвижения пчелы в течение одного вылета составляет 3–16 м. В преобладающем числе случаев (88,6 %) пчёлы передвигаются не далее, чем на 10 м. Дальность отдельного перелёта с соцветия на соцветие составляет не более полуметра. Перелёты на расстояния 1–2 м отмечаются очень редко.

Исследованиями Б.М. Меркулова (1999), проведёнными в условиях Центрально-Чернозёмного региона доказано, что благодаря опылению происходит улучшение качества зерна гречихи. Согласно его данным, в период цветения на посевах этой культуры, при близком расположении пасеки (до 100 м), на каждом 1 м2 было в 10 раз больше пчёл, по сравнению с удалёнными посевами (на 750 м). В результате зёрна гречихи, сформированные на растениях вблизи пасеки (в расчёте на 1000 зёрен), имели массу в среднем на 26 % больше, чем зёрна с удалённых
растений.

По сведениям этого же автора, организация пчелоопыления должна идти на основе установленной оптимальной плотности семей для каждой энтомофильной культуры. Увеличение в 1,5 раза числа пчелиных семей, относительно существующих норм на опыление гречихи, может дать высокую прибавку урожая – более 50 %.

Наши наблюдения говорят о том, что передвижение пчёл по соцветиям зависит от интенсивности цветения гречихи. На широкорядных посевах, где цветков значительно больше, насекомые собирают нектар на близлежащих цветках одного растения, иногда работают на цветках соседнего растения, и далее 1 метра не перелетают. На загущенных посевах охват растений пчёлами шире, насекомые работают на нескольких соседних растениях, разлетаясь в радиусе от 1 до 3-х метров.

Рис. 50. Посещаемость посевов гречихи медоносными пчёлами

Между цветением гречихи и опылением посевов медоносными пчёлами существует глубокая взаимосвязь, имеющая важное практическое значение в формировании урожая зерна (Г.П. Горностаев, 1970; А.Ф. Якименко, 1982; Ю.В. Барыкин, 1995; Рекомендации…, 1993).

Как считают Копелькиевский (1963), И.Н. Елагин (1986) и В.П. Наумкин (1995), необходимость пчелоопыления гречихи обусловливается особенностями развития её репродуктивных органов. В хороших условиях произрастания и при наличии пчелоопыления все раскрывающиеся цветки опыляются смесью пыльцы, причём на каждый из них приносится достаточное количество легитимной пыльцы, которая в большинстве случаев способна прорастать и совершать оплодотворение.

По мнению В.П. Наумкина (1995), И.Н. Елагина (1986) и А.С. Нуждина (1998), образование на каждом растении гречихи большого числа цветков и продолжительный период цветения удачно согласуются с опылением пчёлами. При этом достигается наиболее полное опыление цветков (до 10–30 %), что обеспечивает урожай зерна гречихи 1,0–3,0 т с 1 га. Таким образом, за каждым процентом неопыленных цветков скрывается 0,1–0,3 т зерна. При опылении гречихи пчёлами повышается урожай на 0,5–0,6 т с 1 га, нередко составляя половину среднего урожая зерна этой культуры.

Наблюдения И.Н. Елагина (1986) показали, что только пчёлы могут более совершенно переносить на другие цветки пыльцу с нижних соцветий главного стебля и с цветков, которые в пределах соцветия раскрываются первыми. Эти цветки пчёлы охотно посещают, поскольку они содержат больше нектара. При опылении цветков гречихи пыльцой с цветков нижних соцветий главного стебля озернённость растений составляла 21,7 %; пыльцой с цветков верхних соцветий – 9,4; пыльцой с цветков, которые в пределах соцветия раскрылись первыми – 19,3; последующими – 8,7 %. Опыление первых, наиболее развитых цветков, давало крупные и высококачественные семена гречихи.

По мнению Р.Б. Козина (1986), эффективность опыления пчёлами проявляется не только в росте урожайности гречихи, но также и в улучшении качества зерна. Повышение величин урожая и его качественных показателей в результате опыления медоносными пчёлами данный исследователь объясняет явлением гетерозиса.

И.Н. Елагин (1986) считает, что наиболее полноценную для оплодотворения пыльцу с внутреннего круга тычинок цветка гречихи могут переносить только культурные пчёлы. При опылении пыльцой тычинок внутреннего круга озернённость растений составляла 23,4 %, при опылении тычинок цветка с внешнего круга – 16,7 %. На процесс оплодотворения цветков гречихи существенно влияло обильное опыление (обильность пыльцы). Для оплодотворения важно не только наличие на рыльцах пыльцы от более благоприятного (продуктивного) легитимного типа опыления (качественный фактор), но и число пыльцевых зёрен от этого типа опыления (количественный фактор), т.е. обильность опыления, которое наилучшим образом может осуществляться пчёлами. При большом количестве жизнеспособной пыльцы на рыльцах пестика пыльцевые трубки лучше прорастают в тканях столбика и активнее проходят ферментативные процессы. Это обеспечивает повышение интенсивности обмена веществ, в результате чего улучшается оплодотворение цветков, формирование завязей и семян.

На основании 4-летних исследований в условиях Орловской области установлено, что наиболее благоприятными для пчелоопыления являются следующие условия: температура воздуха 18–23 °С, относительная влажность 59–71 % и осадки – до 1 мм. Пчёлы слабо посещают гречиху при средней температуре воздуха ниже 15 °С и выше 23 °С, относительной влажности ниже 50 % и выше 80 % и осадках больше 1 мм. Если в первой половине дня наблюдается туман, холодный ветер, низкая температура и высокая относительная влажность воздуха, пчёлы посещают цветки гречихи преимущественно с 13 до 16 час. В такие дни лёт пчёл на гречихе незначительный (рис. 51). Средняя масса обножки гречихи, собранная пчёлами в хорошие годы составляет 10,1 мг, в неблагоприятные – только 7,0 мг (Рекомендации…, 1993). При неблагоприятных метеорологических условиях посещаемость посевов гречихи медоносными пчёлами снижается, уменьшается сбор пыльцы в 2–3 раза, ухудшается качество опыления цветков.

Для условий Западной Сибири С.У. Броваренко (1970) установил, что интенсивный лёт пчёл на гречихе отмечается с 8–9 часов утра до 12–13 часов дня. В полдень посещение посевов насекомыми прекращается. По мнению данного исследователя, интенсивность лёта пчёл на поля гречихи зависит от способа и срока посева, сортовых особенностей, удобрений и метеорологических условий, которые либо усиливают, либо снижают нектаропродуктивность растений.

Рис. 51. Посещение гречихи пчёлами (по Рекомендациям…, 1993):
-.-.- средняя температура; --- относительная влажность; ___количество пчёл на 100 м2

С.У. Броваренко (1970) приводит данные о том, что в Кемеровской области лучшие по мёдопродуктивности сорта гречихи при посеве в конце мая позволяют собрать с одного гектара 81,3–102,9 кг мёда. Более поздние сроки сева снижают выход мёда почти в два раза.

Особое влияние на нектаропродуктивность гречихи в Кемеровской области оказывают удобрения. Лучше всего выделяют нектар цветки растений, под которые вносили фосфорно-калийные (P50K40) или полные минеральные удобрения (N30P50K40), меньше – азотные (N60) и калийные (K80). С.У. Броваренко (1970) отмечает, что внесение P50K40, N30P50K40 и N30P50 увеличивает выделение растениями нектара на 70–109 кг.

Перекрёстное опыление гречихи сорта Баллада разных способов сева в условиях Орловской области способствовало формированию более жизнеспособных семян, так как между цветением и пчелоопылением существует биологическая взаимосвязь. В среднем за 4 года с ростом и развитием растений количество цветков плавно нарастало к массовому цветению, затем постепенно уменьшалось (рис. 52).

В Орловской области установлено, что в среднем за 3 года пчёлы лучше посещали гречиху в первую половину массового цветения, когда раскрывалось больше цветков. Во вторую половину данного периода хорошие условия создавались на разреженных посевах, что обеспечивало большую насыщенность посевов насекомыми (Рекомендации…, 1993). Посещаемость гречихи пчёлами зависела от обилия цветков на поле и других факторов. Содержание сахара в нектаре, из расчёта на 100 цветков при рядовом посеве, составляло 7,84, а при широкорядном – 12,27 мг. Такая нектарность соответствовала сбору 105,4 кг/га мёда при рядовом посеве и 178,2 кг/га – при широкорядном, то есть преимущество разреженного стеблестоя гречихи значительное – 73,0 кг/га.

Рис. 52. Динамика цветения и посещения пчёлами гречихи (по Рекомендациям…, 1993):
а – рядовой способ посева; б – широкорядный

Поступление минеральных веществ в растения зависит от особенностей почвенных условий (табл. 51).

Таблица 51

Содержание элементов минерального питания в органах гречихи в период массового цветения (по Т.М. Русаковой, 1974)

Е.Г. Пономарёвой (1986) установлено, что лучшая урожайность гречихи формируется при работе 83–127 медоносных пчёл на 100 м2 (табл. 52).

Таблица 52

Зависимость урожая гречихи от числа пчёл на посеве (по Е.Г. Пономарёвой, 1986)

Примечание. Приведено среднее значение за одно наблюдение по 42 участкам.

Т.М. Русаковой (1974) в результате вегетационного опыта выявлено, что в ходе своего роста и развития гречиха существенно меняет характер поглощения питательных веществ. Физиологические процессы, протекающие в растениях гречихи, в том числе нектаровыделение, напрямую связаны с влагообеспеченностью почвы.

В лесостепи Алтая при благоприятных погодных условиях пчёлы посещают посевы гречихи преимущественно в первую половину дня (табл. 53).

Таблица 53

Посещаемость цветков гречихи медоносными пчёлами, шт./100 м2 посева
(средняя за 2010–2011 гг.)

Нами установлена определённая закономерность посещаемости пчёлами цветков гречихи в течение дня. Так, в утреннее время количество насекомых небольшое и почти не отличается по способам посева (56–82 особи). К полудню оно резко нарастает с существенными различиями по вариантам посева, достигая максимума в 13–14 ч (132–268 особей), затем уменьшается в вечернее время до 34–60 пчёл на 100 м2 посева.

Зависимость числа опылителей от времени посещения оценивается следующими коэффициентами корреляции: в 11–12 ч r = 0,12 (связь слабая), в 13–14 ч r = 0,72 (связь сильная) и в 15–16 ч r = 0,17 (связь слабая). Таким образом, основная опылительная деятельность культурных пчёл в лесостепи приходится на 13–14 ч (рис. 53, 54, 55).

Как отмечалось выше, большое влияние на нектаропродуктивность гречихи в Орловской области оказывают удобрения. Внесение NPK по 90 кг/га увеличивало число цветков на растении, количество нектара в цветках и урожайность зерна на 0,58–0,60 т/га. Содержание сахара в нектаре гречихи при рядовом посеве составляло в среднем 7,84 мг/ 100 цветков, а при широкорядном – 12,27. Такой уровень нектарности обеспечивал значительную нектаропродуктивность посевов гречихи: в среднем 105,4 кг/га – при рядовом способе посева и 178,2 кг/га – при широкорядном. При этом нектаропродуктивность разреженного посева на 73,0 кг/га была выше, чем рядового (Рекомендации…, 1998).

Рис. 53. Посещаемость цветков гречихи пчёлами в 11–12 час.

Рис. 54. Посещаемость цветков гречихи пчёлами в 13–14 ч

Цветки гречихи довольно крупные. По подсчётам Н.М. Городнего (1980), один цветок выделяет 0,1–0,3 мг нектара. Этот процесс зависит от погодных условий, сложившихся во время цветения растений. Так, в условиях Гомельской области гречиха, высеянная 7 мая, цвела в холодную и ветреную погоду. В нектаре цветков содержалось 32 кг/га сахара. При посеве в лучшие сроки (25 мая), когда цветение проходило при тёплой и умеренно влажной погоде, содержание сахара возрастало до 82 кг/га (Л.Г. Кушнир, 1986).

Н.Д. Кумскова (2004), обобщая имеющиеся научные данные, считает, что продолжительность сохранения нектара в цветке и его сахаристость зависят от относительной влажности воздуха, показатели которой выше 50 % благоприятствуют цветению гречихи. Максимальное количество нектара выделяется при температуре 16–25 °С и относительной влажности воздуха 60–80 %. Наиболее интенсивно нектар выделяется в первой половине дня, достигая максимума в 13 ч, а затем концентрация сахара в нектаре понижается.

Рис. 55. Посещаемость цветков гречихи пчёлами в 15–16 ч

В ясную тёплую погоду посещение гречихи пчёлами возрастает, так как насекомых привлекает запах выделяемого растениями нектара. В жаркие дни с высокой температурой (25 °С и выше) и низкой влажностью воздуха пчёлы практически не посещают цветков, так как выделившийся нектар сразу же высыхает. Поверхность рыльца также высыхает, и пыльца на нём не может прорастать (С.К. Кириленко, В.П. Головин, 1985).

По мнению Н.В. Барнакова (2006), эффективное повышение урожайности гречихи должно основываться на подборе и использовании сортов с хорошей нектаропродуктивностью, интенсивно привлекающей пчёл.

Считается, что пчёлы одной семьи смогут посетить в день 50 млн. цветков, а сильная семья, имеющая до 30000 лётных пчёл – около 75 млн. цветков (Г.В. Копелькиевский, 1963). На посевах гречихи ежедневно раскрывается 22–37 млн. цветков на 1 га. Следовательно, одна сильная пчелиная семья может опылить все эти раскрывшиеся цветки.

Пчелы живут большими семьями, численность рабочих особей, в некоторых случаях, достигает к периоду цветения гречихи нескольких десятков тысяч. Такие семьи способны собрать огромное количество нектара и пыльцы для собственного питания, выращивания расплода и создания кормовых запасов на зиму. За один вылет пчела облетает 90–150 цветков гречихи, за день – до 4000, а все лётные рабочие пчёлы сильной семьи посещают до 50–60 млн. цветков в день (С.Е. Чернышов, 1995).

Таким образом, достигнуть высокой урожайности хорошо развитой, пышно цветущей гречихи с нормальной густотой растений можно только тогда, когда к ней подвезены пчёлы в достаточном количестве – не менее двух, а то и трёх полноценных семей на 1 га посева. Без участия пчёл опыляемость цветков гречихи снижается в 3–5 раз (Н.В. Барнаков, 2006).

Семейство гречишных от других отличает трёхдольный тип цветка, отсутствие венчика, наличие трубчатого влагалища, окружающего основание междоузлия (Б.М. Миркин, Л.Г. Наумова, А.А. Мулдашев, 2001). Гречишные обильно цветут и плодоносят, все части растений, особенно подземные, содержат танины, некоторые из их видов используются как хорошие дубители.

Исходя из того, что у гречихи не все типы опыления имеют одинаковую биологическую ценность и по разному влияют на урожай зерна, существенное значение для производства приобретает вопрос о том, как обеспечить наиболее благоприятное опыление в период цветения растений (З.П. Паушева, 1990).

Цветки гречихи просматривались нами с помощью лупы непосредственно в поле, по наличию пыльцы на рыльцах цветка судили об опылении.

Как показали наши наблюдения, в ясную погоду у гречихи опылялось большинство цветков, а в пасмурную, из-за отсутствия насекомых, процент опыления был незначительным. В фазу массового цветения, с 10 по 20 июля 2011 г., нами просматривалось ежедневно не менее 60 цветков на растениях широкорядного посева. В зависимости от погодных условий опыленность варьировала от 0 до 96 %. Среднесуточная температура воздуха во второй декаде июля составляла 20,1 °С, осадки – 3,3 мм (табл. 54).

Таблица 54

Опыление цветков гречихи (2011 г.)

Наши выводы подтверждаются исследованиями З.П. Паушевой (1962), которая установила высокую опыленность цветков гречихи в солнечную погоду.

Лучшее опыление цветков в 2011 г. (84 % и более) отмечено нами 11 и
14–20 июля, когда среднесуточная температура составила 17,9–20,8 °С, осадки практически отсутствовали. Такие метеорологические условия способствовали хорошему выделению нектара, привлекающему опылителей. Практически не опылялись цветки гречихи 10,12 и 13 июля: в эти дни среднесуточная температура воздуха составила, соответственно, 15,3; 24,0 и 25,4 °С, а осадки 10 июля выпали в количестве 2,3 мм, 12 и 13 июля их не было.

На завязываемость семян гречихи влияет тип опыления (рис. 56).

По мнению Г.В. Копелькиевского (1963), наиболее высокая завязываемость семян гречихи наблюдается в том случае, если цветок посещается насекомыми не менее двух раз. Кратность посещения пчёлами цветков гречихи зависит от количества выделяемого цветками нектара.

Нектаропродуктивность растений зависит от метеорологических условий, приёмов возделывания, а также от строения растения, формы цветка, фазы его развития, от погоды, определяющей лёт пчёл и их породных свойств. С изменением данных условий резко меняется и нектаропродуктивность. Имеется прямая зависимость между количеством выделенного растениями нектара, посещаемостью их пчёлами и урожайностью.

Рис. 56. Влияние типа опыления на развитие завязей у гречихи (по З.П. Паушевой, 1962):
слева – растение в период после цветения:
а – четырехдневная завязь от легитимного опыления (отмечена белыми нитками);
б – семидневная завязь от иллегитимного опыления (отмечена черными нитками); справа – то же растение перед уборкой. От легитимного опыления образовался нормально выполненный плод (а). Завязь от иллегитимного опыления засохла (б)

По нашим наблюдениям, опыление цветков гречихи лучше происходит вблизи лесополос и берёзово-осиновых колков, как правило, имеющих сопредельную не распахиваемую территорию. В таких условиях создается хороший микроклимат для растений. В лесонасаждениях, колках и на целине больше всего гнездится диких насекомых-опылителей. Их опылительная деятельность способствует повышению урожая зерна.

Большой эффект размещения посевов гречихи поблизости от лесополос установлен в условиях Башкирии. Урожайность зерна на полях, находящихся на расстоянии 400 м от лесополосы, составляла 1,36 т/га, на расстоянии 300 м – 1,57 и на участке, расположенном непосредственно возле лесополосы – 1,7 т/га (А.Ф. Якименко (1982).

С.У. Броваренко (1970) и А.Ф. Якименко (1982) приводят данные о том, что посевы гречихи во всех районах её возделывания очень эффективно размещать в аналогичных ландшафтных условиях, а также в междурядьях молодых неплодоносящих садов и вблизи естественных и искусственных водоёмов. Это защищает растения, особенно с северной стороны, от весенних и осенних заморозков, ветра, а также смягчает отрицательное действие высокой температуры и засухи во время цветения.

При изучении влияния лесной полосы на влажность почвы и урожайность гречихи в условиях Западной Сибири были получены убедительные данные о необходимости посевов культуры вблизи лесных насаждений. Так, лучшая влажность почвы отмечена на расстоянии полей 20–50 м от лесополосы. При высоте снежного покрова 40–65 см влажность составила, соответственно, 22,3 и 26,2 %. Удаление полей с гречихой на 100 м и более, последовательно уменьшало слой снега на полях от 20 до 17 см, что снижало влажность почвы до 20 %, и на таком уровне она оставалась при всех других расстояниях. Урожайность зерна, при меняющихся в почве влагозапасах, падала с удалением посевов от лесополосы от 1,47 до 1,05 т/га. Следует отметить, что с расстояния в 300 м урожай гречихи оставался низким и не менялся (табл. 55).

При отклонении влагозапасов в почве и температуры воздуха от нормы происходит изменение сроков цветения не только гречихи, но и тех растений, с которых пчёлы берут дополнительный взяток до начала её цветения.

Таблица 55

Влияние лесной полосы на влажность почвы и урожайность гречихи
(по С.У. Броваренко, 1970)

Видовой состав опылителей. По мере распашки остепнённых участков и вовлечения в залежь обрабатываемых земель, где размножается рудеральное разнотравье, неумеренного выпаса скота на естественных кормовых угодьях, применения химических средств борьбы с сорняками и вредителями, негативного воздействия на природу других антропогенных факторов численность диких насекомых-опылителей, обитающих на целинных участках, неуклонно снижается. Поэтому возрастает значение медоносных пчёл в опылении энтомофильных культур.

Считается, что основными опылителями гречихи во всех районах её возделывания являются медоносные пчёлы. Из диких опылителей наибольшую пользу приносят шмели и одиночные насекомые. Однако семьи шмелей небольшие и количество их непостоянное. Одиночные пчёлы из-за своей малочисленности существенной роли в опылении также не играют. Поэтому вклад диких опылителей в формирование урожайности гречихи невелик.

Наши наблюдения говорят о том, в условиях лесостепи Алтайского края, в зависимости от погодных условий, не менее 80 % работы по опылению гречихи выполняют культурные пчёлы. Оставшаяся часть опылительной деятельности принадлежит другим видам перепончатокрылых. Остальные насекомые в опылении гречихи играют незначительную роль.

Н.Д. Кумскова (2004) для условий Дальнего Востока установила, что на 15 посещений пчёл приходится 3 посещения других насекомых. Активность посещения посевов гречихи пчёлами зависит, в первую очередь, от того, насколько интенсивно выделяют нектар цветки. Этот процесс напрямую связан с метеорологическими условиями. По мнению данного автора, для опыления наиболее благоприятна тёплая погода с переменной облачностью, так как при этом гречиха издает сильный специфический аромат и пчёлы посещает её лучше. В среднем, один цветок выделяет около 0,05 мг нектара, а при благоприятных условиях – до 0,3 мг.

Е.С. Алексеева (1981) приходит к выводу о том, что наибольший лёт медоносных пчёл на посевах гречихи отмечается в первую половину цветения, когда выделяется много нектара с повышенной сахаристостью. Прибавка урожая зерна от пчелоопыления составляет 0,40–0,45 т/га.

В условиях юга Нечернозёмной зоны в опылении гречихи участвуют до 83 видов насекомых из 5 отрядов: Перепончатокрылые – 32 вида, Двукрылые – 30 видов, Жуки – 11, Чешуекрылые – 7 и Сетчатокрылые – 3 вида. Среди систематических групп наиболее разнообразны Журчалки (19 видов), Шмелиные (15), Одиночные пчелиные (13), Кокцинеллиды (6 видов). Львинки, Осы, Златоглазки насчитывают по 3–4 вида. Другие группы – лжемухи, мухи-саркофаги, мягкотелки, щитоноски, бабочки-белянки и прочие представлены 1–2 видами. В отдельные годы число зарегистрированных видов колеблется от 30 до 50. Значительным годовым изменениям подвержены пчелиные, шмелиные, журчалки, кокцинеллиды (Технологические…, 1994).

Основными опылителями гречихи в Орловской области являются насекомые отряда Перепончатокрылых – 44,76 % от общего количества опылителей, из них 36,90 % составляют медоносные пчёлы, 4,64 % – одиночные пчёлы, 2,47 % – осы и 0,72 % – шмели. Медоносные пчёлы на цветках гречихи совершают до 80–90 % опылительной работы, а дикие опылители – не более 10–20 % (Технологические…, 1994).

Жуки, клопы, тли, трипсы и другие насекомые практически опыления не производят, чаще причиняют вред, так как повреждают растения. Некоторую пользу приносят цветочные мухи – сирфиды и некоторые бабочки. Из перепончатых насекомых почти бесполезными являются короткохоботные осы, блестянки, орехотворки, наездники и пильщики.

Изучение видового состава насекомых, посещавших широкорядные посевы гречихи в лесостепи Алтая, говорит об явном преимуществе медоносных пчёл (рис. 57).

Рис. 57. Соотношение насекомых-опылителей на посевах гречихи (среднее за 2010–2011 гг.)

При обследовании посевов гречихи нами выявлено, что наиболее активно опыляют цветки шмель моховой (Bombus muscorum Fabricus) и шмель необычный (Bombus paradoxis Dalla tore). Из бабочек-опылителей на посевах гречихи отмечены подариллий (Iphiclides podalirius Linnaeus), аполлон (Parnassius Apollo Linnaeus), желтушка Тизо (Colias thisoa Menetries), голубянка степная угольная (Neolucaena rhymnus eversmann).

Таким образом, установлена доминирующая роль медоносных пчёл в опылении гречихи в лесостепной зоне Алтайского края. Как уже отмечалось, пчелосемьи мобильны, поэтому их, в отличие от диких опылителей, можно подвозить непосредственно к цветущим полям, размещая по контуру массива гречихи.

Доопыление. Необходимость искусственного доопыления гречихи, по мнению С.У. Броваренко (1970), важна в связи с тем, что в ветреные жаркие дни с низкой влажностью воздуха нектар цветками не выделяется или быстро высыхает. Кроме того, росой или дождем нектар смывается с растений, и пчёлы не посещают цветков гречихи. Следовательно, в таких условиях перекрестное опыление насекомыми затруднено.

Исходя из того, что у гречихи не все типы опыления имеют одинаковую биологическую ценность и по-разному влияют на урожай зерна, существенное значение для производства приобретает вопрос о том, как обеспечить наиболее благоприятное опыление в период цветения растений (З.П. Паушева, 1990).

Искусственное доопыление гречихи увеличивает урожайность зерна на 0,2–0,3 т/га
(Гречиха…, 1961; З.П. Паушева, 1962; С.У. Броваренко, 1970; Рекомендации…, 1998). Доопыление проводят утром, когда у гречихи раскрывается наибольшее количество цветков.

Выявлено чёткое значение энтомофильной природы гречихи при изоляции цветущих растений от опылителей (Технологические…, 1994). В опытах ВНИИ зернобобовых и крупяных культур урожайность гречихи под изоляторами из мелкой сетки составила в среднем 0,62 т/га, при свободном опылении – в 2,5 раза
больше.

О причинах отмирания цветков и завязей у гречихи имеются различные суждения. В ряде работ в качестве единственной причины этого явления выдвигается недостаток пластических веществ. При этом допускается, что вид опыления и оплодотворения не имеет никакого отношения к гибели цветков. Придерживаясь такого мнения, трудно понять, за счет чего повышается урожайность гречихи при пчелоопылении и искусственном доопылении (З.П. Паушева, 1962).

Неблагоприятная погода во время цветения гречихи характерна для большинства природных зон Алтайского края. В июле часто температура воздуха превышает 20–25 °С, выпадает обильная утренняя роса, осадки ливневого характера, отмечаются ветры. Всё это снижает эффективность пчелоопыления гречихи и способствует недобору урожая зерна. Не случайно, передовые крестьянско-фермерские хозяйства всё чаще изучают имеющийся опыт искусственного опыления гречихи и применяют его на своих полях. Обычно используют волокушу из мешковины или полотна шириной 25–40 см и длиной 4–5 м. Доопыление цветков иногда проводят с помощью верёвки, на которую прикрепляют полоски холста шириной 30–40 см. Верёвку перемещают по посевам, в результате чего пыльца переносится с одного растения на другое.

С.У. Броваренко (1970) для искусственного доопыления гречихи в Новосибирской области рекомендует марлевую волокушу, которая, по его мнению, в 3 раза эффективнее полотняной за счёт своей лёгкости и большей длины. В его опытах применялась марлевая волокуша длиной 15–20 м. Трёх-четырёхкратное искусственное доопыление с её помощью повысило урожай гречихи на 0,2 т/га.

Данным исследователем установлено, что в Новосибирской области к искусственному доопылению следует приступать с 8 часов утра на 7–10-й день после начала цветения. При наличии росы верхняя часть растений должна обсохнуть. Завершать агротехнический приём рекомендуется в 12–13 часов дня. Доопыление производственных посевов, по мнению С.У. Броваренко (1970), необходимо проводить не менее 3–4-х раз, особенно при недостатке пчёл.

Положительная роль доопыления в формировании урожая зерна известна во многих регионах страны, однако для условий Алтайского края такие данные в литературе не представлены. В связи с этим, нами апробированы различные способы доопыления цветков гречихи (рис. 58, 59). Результаты опытов подтвердили лучший эффект марлевой волокуши.

Подсчёты урожайности зерна гречихи показали, что лучшим вариантом является совместное использование опыления и искусственного доопыления. В среднем за 3 года (2010–2012 гг.) при подкормке растений в фазу начала бутонизации урожайность зерна гречихи составила 1,84 т/га, с отклонениями по годам исследований от 1,52 (2010 г.) до 2,05 т/га (2011 г.).

Следует отметить особый вклад погодных условий в процесс опыления гречихи в 2011 г., когда оптимальное сочетание температуры и относительной влажности воздуха способствовало интенсивному выделению нектара, в массе привлекающего медоносных пчёл и других опылителей. На рядовом посеве медоносные пчёлы лучше посещали гречиху в первую половину массового цветения. Во вторую половину этой фазы более высокая насыщенность пчёлами отмечена на широкорядных посевах. Количество пчёл существенно различалось по вариантам и составило 150–283 особи на 100 м2 посевов.

Рис. 58. Марлевая волокуша

Рис. 59. Полотняная волокуша

Нами отмечена закономерность посещаемости пчёлами цветков гречихи в течение дня. В утреннее время количество насекомых было небольшим и почти не отличалось по способам посева (56–82 особи). К полудню оно резко нарастало, с существенными различиями по ширине междурядий и достигало максимума в 13–14 ч (132–268 особей), затем уменьшалось в вечернее время до 34–60 пчёл на 100 м2. Наиболее активными опылителями цветков гречихи были медоносные пчёлы, так как их количество составило 85 %, шмели и одиночные перепончатокрылые занимали 11 %, прочие – 4 %. Результаты наших исследований по искусственному опылению гречихи в лесостепи за два года приведены на рис. 60.

Рис. 60. Прибавка урожая зерна от опыления и доопыления гречихи, т/га
(средняя за 2010–2011 гг.)

Таким образом, применение зонального агротехнического комплекса с учётом особенностей опыления гречихи позволяет получать высокие урожаи этой ценной крупяной культуры.