Научная электронная библиотека
Монографии, изданные в издательстве Российской Академии Естествознания
1.4. Современные представления о взаимодействии конкурентных афферентных реакций
Воздействия внешней среды или изменения состояния внутренней среды организма приводят к возбуждению первичных сенсорных нейронов. Характер ответа нейрона определяется силой действующего стимула, его модальностью и специализацией воспринимающей структуры (механорецептор, хеморецептор, терморецептор и т.п.). Кроме того, ответ сенсорного нейрона определен актуальным порогом чувствительности, меняющимся в весьма широких пределах. Существенно, что реакция нейронов и центральный ответ на их возбуждения определен функциональной ориентацией сенсорных систем. Выделяют экстерорецепторную систему (дистантные и контактные рецепторы), проприорецепторную и интерорецепторную.
Для экстерорецепции принципиальное значение имеет детальный сбор информации, необходимый для создания образа действующего стимула. Она фиксирует размеры, физические свойства, и области действия стимула, что позволяет провести осознанную оценку биологической или социальной значимости воздействия.
Система проприорецепции формирует позу, координирует положение тела и его частей в пространстве, участвует в координации движений.
Экстерорецепторная система обеспечивает сбор информации, предназначенный для осознания в большей степени, нежели проприорецепторная. Информация о состоянии внутренней среды (интерорецепция) в большинстве случаев не предназначена сознанию (исключение составляют висцеральные болевые синдромы, а также реакции обеспечения ряда физиологических актов – мочеиспускания, дефекации и др.).
Системы внутрикостной рецепции занимают промежуточное положение, активно участвуя в проприо- и интерорецепции и в меньшей степени обеспечивая экстерорецептивные функции. По данным Г.А. Янковского, остеорецепция обладает некоторыми свойствами интерорецепторов (трудная выработка условных остеорецептивных двигательных рефлексов на термическое раздражение) и экстерорецепторов (быстрое замыкание рефлекса на вибро- и электростимуляцию кости, непрочность рефлексов).
Указанные рецепторные системы теснейшим образом взаимодействуют и имеют зоны функциональных перекрытий в центральной нервной системе.
Процессы взаимодействия конкурентных сенсорных потоков эффективно реализуются уже на периферии. В частности, основным первичным механизмом взаимодействия афферентных потоков является латеральное торможение. При механическом раздражении в силу эластичности мягких тканей, особенностей взаимоположения рецепторов в процесс возбуждения вовлекаются не менее трех нейронов, причем на рецептирующую поверхность среднего нейрона оказывается максимальное по интенсивности воздействие. Соответственно, наибольшее количество импульсов генерируется средним нейроном, тогда как соседние нейроны возбуждаются с меньшей частотой.
Между соседними рецепторными элементами и/или между первичными сенсорными нейронами существуют реципрокные тормозные связи, реализующиеся за счет механизмов пресинаптического или постсинаптического торможения. В данном случае влияние среднего нейрона на соседние нейроны оказывается существенно большим, что приводит к полному или частичному подавлению передачи возбуждения к нейрону следующего уровня. Тормозные влияния соседних нейронов на средний нейрон оказываются слабее, что уменьшает эффективность передачи возбуждения, но полностью не препятствует распространению восходящей импульсации. Механизмы латерального торможения препятствуют иррадиации возбуждения, локализуют область максимального воздействия, обеспечивают дискриминационное чувство и способствуют формированию функционально активных центров сенсорных полей.
Для внутрикостных рецепторов принципы латерального взаимного торможения, по-видимому, менее значимы. Это обусловлено особенностями строения костной ткани и, в частности, ее ригидностью. В условиях относительно замкнутого пространства губчатой кости и несжимаемости жидкости при повышении внутрикостного кровяного давления раздражению одновременно подвергаются примерно в одинаковой степени все внутрикостные рецепторы данной губчатой кости.
Принципы кодирования сенсорной информации обеспечиваются следующими известными механизмами. Во-первых, специализацией рецептора, что определяется включением в структуру нервных окончаний активных рецептирующих участков мембраны и наличием капсул. Первично чувствующие рецепторы (механо-, терморецепторы и др.) представляют собой биполярный нейрон, на одном полюсе которого имеется первичночувствующее образование, а на другом центральный отросток, по которому возбуждение передается к сенсорным нейронам второго порядка (исключение составляют вторичночувствуюшие рецепторы, например, волосковые клетки слуховой и вестибулярной систем, имеющие эпителиальное происхождение).
Следует заметить, что специализация рецепторов не является строгой. Так, обнаружены механорецепторы, реагирующие на температурные раздражители и изменения метаболизма. Известно также, что сверхпороговые раздражения могут быть оценены различными сенсорными системами как чувство боли, а варьируя параметры электрического стимула можно добиться появления болевых, температурных и других ощущений.
Тем не менее, теория сенсорной специфичности в определенных диапазонах интенсивности действия раздражений является общепризнанной.
Во-вторых, кодирование сигнала осуществляется благодаря характеристикам нервных проводников, а именно толщиной нервных волокон и степенью их миелинизации. Эти характеристики определяют скорости проведения возбуждения и параметры физиологической лабильности каждого волокна. Толстым миелинизированным волокнам свойственны высокие скорости проведения возбуждения и наиболее высокая частота генерации импульсной активности. По мере уменьшения диаметра нервных проводников и степени их миелинизации скорости проведения уменьшаются так же, как и способность к воспроизведению высокой частоты возбуждения.
В-третьих, адекватное центральное отображение информации реализуется за счет принципа «меченой линии» или эффекта передачи волны возбуждения от определенных рецепторов к конкретным структурам центральной нервной системы (точка в точку).
Кодирование информации в сенсорных системах зависит также и от порогов чувствительности рецепторов. Действие монотонного стимула повышает пороги чувствительности и в зависимости от скорости адаптации рецептора к действию стимула выделяют быстро и медленно адаптирующиеся рецепторы. Так, при воздействии на Фатер-Пачиниево тельце реакция первичного сенсорного нейрона имеет отчетливый фазный или быстроадаптирующийся характер. После удаления капсулы ответ нейрона приобретает медленноадаптирующийся характер.
Как известно, внутрикостные рецепторы состоят преимущественно из немиелинизированных волокон и свободных инкапсулированных окончаний, что обуславливает их характерные свойства. Внутрикостные хемо-, термо-, баро-, механо- и другие рецепторы возбуждаются в ответ на умеренные по силе специфические раздражители. При сверхсильном же, например, барораздражении могут возбуждаться не только баро- но и другие рецепторы и проводить импульсацию как болевую.
Выделение значимых сенсорных сигналов на периферии углубляется процессами фильтрации на входе в центральную нервную систему с помощью двух основных механизмов – торможения и облегчения. Так, афференты экстерорецептивной системы представлены на 80 % быстропроводящими толстыми миелинизированными волокнами.
Афферентные системы интерорецепции, напротив, состоят преимущественно из медленно проводящих тонких безмякотных волокон. Внутрикостная рецепция также представлена преимущественно медленнопроводящими волокнами. Медленно проводящие высокопороговые афференты (А-дельта и С-волокна) являются основными проводниками болевой чувствительности и им присущи свойства как экстеро-, так и интерорецепторных систем.
Возбуждение первичных сенсорных нейронов передается с помощью синаптической связи нейронам первого центрального переключения и распространяется далее к вышележащим структурам центральной нервной системы. Эффективность передачи первичной сенсорной информации и плотность афферентного потока зависит от модулирующих влияний интернейронов. В свою очередь, активность интернейронов определяется характером влияния на них первичных афферентов. Эффективность возбуждения первых центральных нейронов и, следовательно, плотность афферентного потока может быть определена как результирующая величина в связи с влиянием интернейронов и сенсорных нейронов. Предполагается, что указанные процессы афферентной модуляции первично и преимущественно реализуются в пределах желатинозной субстанции спинного мозга.
Рассматриваемая схема предполагает два полярных явления: преобладание распространяющихся афферентных потоков по быстропроводящим волокнам и по медленнопроводящим. В первом случае усиливается влияние периферического возбуждения на первый центральный нейрон, и активируются интернейроны, оказывающие тормозное влияние на передачу импульсации по медленнопроводящим волокнам.
Влияние интернейронов распространяется и на высоколабильные быстропроводящие нейроны, что обеспечивает (по принципу биологической обратной связи) ограничение избыточной, в том числе, и ноцицептивной афферентации при сверхсильных раздражениях.
Во втором случае, при преобладании процессов проведения импульсной активности по медленнопроводящим волокнам возбуждение передается к нейронам первого центрального переключения, а процессы торможения распространяются на модулирующие интернейроны. Благодаря этому облегчается передача возбуждения к центральному афферентному нейрону, как по быстропроводящим, так и по медленнопроводящим аксонам.
В целом эффект усиления проведения возбуждения по тонким немиелинизированным нейронам способствует общей генерализации передачи восходящей импульсации, тогда как повышение активности в системах высоколабильных нейронов вызывает комплекс тормозных эффектов, способствующих ограничению афферентных потоков возбуждения.
Рассмотренная схема входного афферентного контроля имеет хорошее нейрофизиологическое обоснование и с ее помощью удается удовлетворительно объяснить ряд известных клинических феноменов. В частности, при объяснении анальгезирующих эффектов действия рефлексотерапии (чрескожная электронейростимуляция, электроакупунктура, рефлексотерапия и др.) опираются в основном на представления о том, что раздражения кожного отдела экстерорецептивной системы приводит к возбуждению преимущественно быстропроводящих миелинизированных аксонов. Процессы их возбуждения, согласно теории, обеспечивают торможение передачи афферентной ноцицептивной импульсации от первичных ноцицепторов (низколабильных нейронов). Тем самым конкурентное раздражение участка кожи способствует уменьшению болевых ощущений при заболеваниях периферической нервной системы и ряда внутренних органов.
С позиций теории входного контроля боли можно аргументированно представить основные механизмы формирования зон гипералгезии (зоны Захарьина-Геда), болевых точек, триггерных пунктов, а также явлений генерализации и иррадиации болей при различных неврологических заболеваниях. Усиление афферентации по медленно проводящим волокнам способствует облегчению передачи, восходящей импульсации в целом, и в том числе по быстро проводящим волокнам.
Как уже упоминалось, внутрикостные афферентные системы представлены в основном медленнопроводящими нейронами. Следовательно, явления возбуждения остеорецепторов также могут сопровождаться процессами облегчения проведения афферентации в различных сенсорных системах. Из высказанного положения следует, что угнетение активности остеорецепторов (например, в условиях лидокаиновой блокады) напротив, может способствовать уменьшению генерализации возбуждения в афферентных системах.
В научной литературе имеются отдельные упоминания о влиянии внутрикостной афферентации на процессы формирования ВП. Так, Г.К. Праулит и др. (1970) обнаружили, что раздражение внутрикостных рецепторов облегчает механизм формирования коркового ВП в ответ на раздражение седалищного нерва. Авторы склонны были считать, что наблюдаемый феномен облегчения реализуется на корковом уровне.
Хорошо известно, что зоны Захарьина-Геда и болевые точки имеют весьма характерную локализацию, определенную тем, какой внутренний орган или какой отдел периферической нервной системы поражен патологическим процессом. Топография зон гиперальгезии успешно используется для дифференциальной диагностики при ряде заболеваний. Связано это с тем, что все афферентные системы (экстеро-, проприо-, интеро-рецептивные) построены по принципу единства соматотопической организации нервной системы как на периферии, так и на уровне сегментарных структур спинного мозга и надсегментарных структур, вплоть до коры больших полушарий головного мозга.
Именно благодаря принципу единства соматотопии отраженные боли, например, при кардиалгиях сосредоточены в пределах нижних шейных и верхних грудных метамеров (топически близкие зоны кожи к пораженному органу), что характерно и для заболеваний других внутренних органов и соматической патологии. Этот же принцип, по-видимому, лежит и в основе формирования радикулалгии поясничного остеохондроза. Так, введение гипертонического раствора в определенные периостальные и лигаментарные точки поясницы, крестца и таза волонтеров вызывает у них боли в соответствующих метамерных зонах нижних конечностей. Блокада же болевых и триггерных точек, мышц и связок поясничной и ягодичной области пациентов с различными клиническими проявлениями поясничного остеохондроза часто приводит к значительному и длительному регрессу болевого синдрома в ноге. Такие блокады болезненных точек рассматриваются, как патогенетическое лечение.
Необходимо отметить и влияние внутрикостной афферентации на состояние мотонейронов спинного мозга. Г.А. Янковский с соавторами (1982) обнаружил активацию ипсилатеральных мотонейронов и депривацию контралатеральных мотонейронов при стимуляции остеорецепторов соответствующего сегмента. Они так же обнаружили и влияние стимуляции остеорецепторов ребер на тонус диафрагмы. Французские ученые Manuela Strimbu-Gozariu at al. (1993) обнаружили эффект облегчения эфферентных спинальных реакций в ответ на селективную стимуляцию медленнопроводящих проводников. Влияние внутрикостных рецепторов на формирование мышечного тонуса подтверждено и в клинических исследованиях. В частности, А.Р. Варфоломеев (1975) обнаружил более существенное уменьшение гипертонуса поясничных мышц при введении новокаина в остистые отростки, чем при введении его непосредственно в поясничные мышцы [5].
Таким образом, взаимодействия афферентных конкурентных потоков от различных органов и тканей (висцеро-кутанные, висцеро-моторные) изучены достаточно хорошо, чего нельзя сказать о костной ткани (остео-соматические, остео-висцеральные). О влиянии внутрикостной рецепции на процессы формирования афферентных потоков и моторных реакций можно говорить в большей степени предположительно.