Данные о биомассе играют большую роль для кадастровой оценки растений и фитоценозов, наряду с ботаническими, экологическими и фитоценотическими характеристиками. Сведения о закономерностях распространения и роста лишайников имеют исключительно важное значение для рационального использования ягельников. Особенности роста лишайников изучались многими исследователями [Кузнецов, 1886; Kraββe, 1891; Танфильев, 1894; Еленкин, 1909; Palmer, 1926; Palmer et al., 1945; Ahti, 1959; Scotter, 1963; Skuncke, 1969; Thomas et al., 1966; Thomson, 1967; Vare et al., 1996; Pegau, 1970; Karenlampi, 1970, 1971; Prince, 1974; Varranton, 1975; Helle et al., 1990; Morneu, Payette, 1989; Arsenault et al., 1997; Kumpula et al., 2000; Moxnes et al., 2001] как кормовой базы в областях обитания домашних и диких северных оленей. Так как растительные ресурсы используются не только домашними и дикими животными, но и людьми как лекарственные и пищевые растения, сырье для биотехнологической переработки, имеет смысл рассмотреть подробнее вопрос накопления биомассы лишайникового сырья для сохранения экологических равновесий.
Впервые способность кустистых лишайников к интерколярному росту была установлена C. Швенденером [Schwendener, 1860]. Он показал, что наиболее сильный интерколярный рост в длину наблюдается в верхушечной области подеция, а с удалением от нее постепенно прекращается. На полное восстановление нарушенного лишайникового покрова требуется около 100 лет. Поэтому в вырубках и гарях можно увидеть сменяющие друг друга кладонии и кладины. Первая стадия трубчатых кладоний (возраст гари 8–20 лет), вторая – кустистых кладин: мягкая и оленья (возраст 20–40 лет), третья стадия звездчатой кладины получает завершение к 80-90 годам. Вообще ягель растет быстрее других лишайников, по 2–7 мм в год. Рост зависит от осадков, температуры, влажности воздуха [Андреев, 1954, 1967].
Наиболее полно данные о росте кустистых лишайников обобщены В.Н. Андреевым (1954). В жизненном цикле лишайников рода Cladonia он выделил три периода:
Первый период накопления прироста, или образования подеция (тела кустистого лишайника). Он продолжается у разных видов от 5 до 25 лет. За это время у них происходит формирование живой части, которая непрерывно увеличивается, пока не достигнет максимальной величины. Темп роста лишайника ежегодно возрастает и к концу первого периода его жизни становится максимальным;
Второй период обновления подеция характеризуется стабилизацией высоты живой части лишайника и началом отмирания его снизу. Рост подеция в этом периоде не прекращается, наоборот, ежегодно он происходит с наибольшей скоростью, достигнутой в конце предыдущего периода. Однако ежегодное отмирание подеция снизу полностью поглощает увеличение его живой части, достигаемое за год. Поэтому высота живой части лишайника остается неизменной. Период обновления подеция у кустистых лишайников может длиться около 100 лет;
Третий период отмирания подеция. В это время отмирание подеция происходит с большей скоростью, чем текущий прирост живой части лишайника. В старых ягельных покровах можно наблюдать все переходы от подециев с сокращенной живой частью до полностью отмерших.
Особенности роста и распространения кустистых лишайников на Севере Дальнего Востока изучены А. Полежаевым (табл. 2).
Таблица 2
Оптимальные высота, возраст живой части, ежегодный линейный и массовый приросты, запасы у ягельных покровов [по Полежаеву, 2005]
Тип |
Ин-декс зоны |
Высота, см |
Возраст, лет |
Прирост, мм/год |
Запас ягеля, ц/га |
Масса ежегодного прироста ягеля, % от оптимального запаса в воздушно-сухом состоянии при 100 %-м покрытии в зависимости от величины скусывания, % |
||
Скусывание< 35 |
Скусывание 35–80 |
Скусывание > 80 |
||||||
Тундры горные |
1 |
3,2 |
12 |
2,7 |
58,6 |
11 |
8 |
6 |
2 |
4,3 |
12 |
3,6 |
75,7 |
||||
3 |
4,1 |
13 |
3,2 |
64,0 |
||||
4 |
3,6 |
12 |
3,0 |
70,2 |
||||
5 |
4,0 |
12 |
3,3 |
66,4 |
||||
Тундры равнинные |
1 |
4,0 |
11 |
3,6 |
53,6 |
13 |
9 |
6 |
2 |
4,6 |
11 |
4,2 |
60,7 |
||||
3 |
3,6 |
12 |
3,0 |
49,0 |
||||
4 |
3,3 |
10 |
3,3 |
62,7 |
||||
5 |
3,9 |
11 |
3,6 |
62,8 |
||||
Заросли Pinus pumila |
1 |
5,2 |
12 |
4,3 |
62,4 |
11 |
8 |
6 |
2 |
5,6 |
12 |
4,7 |
64,9 |
||||
3 |
4,1 |
12 |
3,4 |
61,0 |
||||
4 |
4,9 |
14 |
3,5 |
93,1 |
||||
5 |
4,7 |
13 |
3,6 |
68,2 |
||||
Редколесья и леса из Larix cajanderi |
1 |
- |
- |
- |
- |
13 |
9 |
6 |
2 |
5,0 |
10 |
5,0 |
53,5 |
||||
3 |
4,1 |
12 |
3,4 |
62,0 |
||||
4 |
4,0 |
12 |
3,3 |
67,2 |
||||
5 |
4,4 |
12 |
3,7 |
62,9 |
||||
Болота |
1 |
3,4 |
11 |
3,1 |
43,5 |
14 |
10 |
7 |
2 |
2,7 |
9 |
3,0 |
38,3 |
||||
3 |
2,8 |
10 |
2,8 |
40,0 |
||||
4 |
4,0 |
12 |
3,3 |
58,4 |
||||
5 |
3,5 |
10 |
3,5 |
51,8 |
Примечание. Индекс зон: 1 – тундры; 2 – лесотундры из Pinus pumila; 3 – лесотундры из Pinus pumila и Betula ermanii; 4 – лесотундры из Larix cajanderi; 5 – тайги из Larix cajanderi.
Анализ литературных данных позволил в дальнейшем определить возможности сбора лишайников как биосырья для биотехнологического передела в зрелых ягельных покровах с учетом особенностей восстановления ягеля. Нами учитывался тот факт, что масса ягеля формируется в течение ряда лет. Особенности его восстановления рассматривали на примере стравливания ягеля оленями и учитывая показатели ежегодного линейного прироста ягеля и в % от его оптимальной биомассы в воздушно-сухом состоянии [Полежаев, 2005].